Химия белка - Часть 2 - Избранные разделы частной химии белка - Ашмарин И. П 1968

Гистоны
Общая характеристика гистонов

Гистонами называют ядерные белки, отличающиеся высоким содержанием лизина и аргинина и об задающие в силу этого основными свойствами. Для гистонов характерно низкое содержание ароматических (триптофан и тирозин) и серусодержащих (цистеин, цистин, метионин) аминокислот, высокие значения изоэлектрической точки (pH 10—11,5), кислоторастворимость и высокое сродство к ДНК. Точные значения их молекулярных весов неизвестны, так как некоторые фракции гистонов склонны к агрегации, а их N-концевые группы находятся в замаскированном состоянии (ацетилированы). Величины молекулярных весов, рассчитанные по N-концевым аминокислотам и скорости седиментации, часто не совпадают и для отдельных фракций гистонов составляют 10 000—50 000. Благодаря высокому содержанию лизина и аргинина содержание азота в гистонах выше, чем у большинства белков (— 18%), и коэффициент пересчета количества азота на количество белка равен 5,5.

Распространение гистонов в природе почти универсально. Они были обнаружены в ядрах клеток животных и растений в тимусе, печени, ночках, головном мозге, поджелудочной железе и плаценте млекопитающих; в эритроцитах различных рыб, земноводных и птиц, в сперматозоидах некоторых рыб, земно водных и моллюсков; в зернах, проростках, корнях и околоцветниках. Кроме того, гистоны содержатся в тканях некоторых насекомых, хлорелле, амёбе и некоторых микроорганизмах (В subtilis, Staphylococcus aureus, Micrococcus lysodeiticus). Правда, наличие гистонов у бактерий ставится под сомнение, так как выделяемые из комплекса с ДНК основные белки отличаются от истинных гистонов иными N-концевыми группами или же другими соотношениями основных и кислых аминокислот. В большинстве же случаев обнаружить гистоны у одноклеточных вообще не удается, допускают, что их аналогами у бактерий могут быть низкомолекулярные полиамины.

Содержание гистонов в тканях млекопитающих различно и зависит как от содержания ядерного материала, так и от количества ДНК в ядре (табл. 7). В большинстве случаев вес гистонов составляет 70—80% от веса ДНК, а их выход — 18—28% от веса ядер для нормальных тканей и 4—28% для опухолевых тканей.

Таблица 7 Содержание гистонов в различных тканях млекопитающих (Johns, 1962)

Касаясь внутриклеточной локализации гистонов следует заметить, что их основная масса содержится в хроматине в виде комплекса с ДНК и лишь незначительное количество — в ядрышках и ядерной рибонуклеопротеиновой сети. Интересно, что гистоноподобные белки обнаружены и во внеядерном веществе клеток лягушки, а также в микросомах печени и рибосомах ретикулоцитов кроликов и клеток Хела. Эти белки близки по аминокислотному составу гистонам ядер (10—28 мол. % основных аминокислот) и могут образовывать с ними агрегаты. Однако основные белки макросом и рибосом, по-видимому, не идентичны гистонам, так как они значительно отличаются от последних меньшим содержанием аланина, характером N-концевых групп и картинами разделения на катионообменниках и электрофореза в крахмальном и полиакриламидном гелях.