Основы биохимии - А. А. Анисимов 1986

Углеводы
Строение, классификация, роль в живой природе

Углеводами называют альдегиды и кетоны многоатомных спиртов и полимеры этих соединений Появление термина «углеводы» связано с тем, что первые исследованные представители этого класса оказались как бы соединением углерода с водой и имели формулу Сn(Н₂O)_n. По мере открытия новых углеводов обнаружили, что не все они удовлетворяют этой формуле: в состав некоторых из них С, Н и О входят в иных соотношениях, а иногда присутствуют N, S, Р. В то же время некоторые представители других классов обладают такой же формулой, например уксусная кислота С₂Н₄О₂.

В 1927 г. Международная комиссия по реформе химической номенклатуры предложила заменить термин «углеводы», как не отражающий ни химической природы, ни состава этого класса соединений, термином «глициды», однако он не получил широкого распространения. В правилах биохимической номенклатуры Международного химического союза (IUPAC), опубликованных в 1978 г., этот класс соединений по-прежнему именуется «углеводы».

¹В биосфере углеводов больше, чем всех других органических соединений, вместе взятых. В растительном мире на их долю приходится 80—90% из расчета на сухое вещество. В животном организме углеводов содержится около 2% массы тела, но значение их одинаково велико для всех живых организмов, о чем свидетельствуют те важные функции, которые они выполняют. Углеводы являются теми продуктами, которые образуются первично в зеленом растении из СО₂ и Н₂О за счет энергии солнечного света и дают начало другим органическим веществам живых организмов. Функции углеводов разнообразны и важны. Энергетическая. Окисляясь в процессе дыхания, углеводы выделяют заключенную в них энергию и обеспечивают значительную часть потребности организма в ней. При окислении 1 г углеводов выделяется ≈ 16,9 кДж энергии.

Пластическая. Углеводы используются на синтез многих важных для организма веществ: нуклеиновых кислот, органических кислот, а из них — аминокислот и далее белков, липидов и т. д.

Защитная. Углеводы — основные компоненты оболочек растительных тканей, они участвуют в построении наружного скелета насекомых и ракообразных, в образовании клеточных стенок бактерий и клеточных мембран всех живых организмов (в виде комплексов с белками).

Опорная. Целлюлоза и другие полисахариды оболочек растительных клеток не только защищают клетки от внешних воздействий, но и образуют прочный остов растения, его механические, опорные ткани. В комплексе с белками углеводы входят в состав хрящевых тканей (хондроитинсульфаты) и других соединительнотканных образований, выполняющих опорные функции у человека и животных.

Регуляторная. Клетчатка, вызывая механическое раздражение кишечника, способствует его перистальтике (движение) и тем самым улучшает пищеварение. Взаимопревращения крахмала и сахаров в замыкающих клетках устьиц растений регулируют движение последних, т. е. замыкание и раскрытие устьиц. Моносахариды играют существенную роль в регуляции осмотических процессов.

Особенно интересны специфические функции углеводов. Как уже указывалось в разделе о гликопротеинах, углеводсодержащие соединения служат маркерами в процессах узнавания молекулами и клетками друг друга, определяют антигенную специфичность, обусловливают различия групп крови. Некоторые углеводсодержащие биополимеры являются рецепторами для связывания различных токсинов, бактериальных клеток, вирусов, гормонов. В последние годы выясняются рецепторные функции углеводсодержащих соединений в нервной ткани. В мембранах нервных окончаний обнаружено сравнительно высокое содержание гликопротеинов, которые участвуют в проведении нервного импульса и служат рецепторами для некоторых фармакологически активных соединений.

Получены данные, подтверждающие участие углеводсодержащих биополимеров в межклеточной адгезии, агрегации и морфогенезе. Углеводный компонент может определять и другие свойства молекул живой клетки: повышать стабильность многих ферментов — гликопротеинов, служить антифризом в крови и мышцах антарктических рыб, выполнять роль антикоагулянта, оказывать противоопухолевое действие (некоторые β-1,3-гликаны, гликопротеин «фактор ТNF»),

Углеводы выполняют также функцию запасных питательных веществ. Они способны откладываться в организме в виде гликогена (у человека и животных), крахмала и фруктозанов — (у растений), которые расходуются по мере надобности. Так, в печени регулярно питающегося животного может накапливаться гликоген до 10% от массы ткани; содержание его при голодании снижается до 0,2%.

Углеводы обычно подразделяют на моносахариды, олигосахариды и полисахариды (гликаны).

К моносахаридам относятся углеводы и их производные, которые не способны расщепляться без потери основных углеводных свойств.

Олигосахариды (полисахариды I порядка) гидролизуются с образованием небольшого числа моносахаридов (от 2 до 10).

Полисахариды II порядка (гликаны) представляют собой высокомолекулярные полимеры моносахаридов и их производных с различным составом и строением. Число остатков моносахаридных единиц в них от 10 до нескольких тысяч.

Большие заслуги в области изучения строения углеводов, особенно моносахаридов, принадлежат крупнейшему немецкому химику Э. Фишеру (1891). В Советском Союзе интересные и успешные исследования углеводов долгое время возглавлял Б. Н. Степаненко.