Основы биохимии - А. А. Анисимов 1986
Липиды
Общая характеристика и классификация
Липидами называются неоднородные в химическом отношении вещества, общим свойством которых является хорошая растворимость в неполярных органических растворителях: эфире, ацетоне, хлороформе, четыреххлористом углероде, бензоле и т. п. По своему химизму липиды, в большинстве случаев, представляют собой сложные эфиры высших жирных кислот с глицерином или некоторыми другими спиртами специфического строения. В составе ряда липидов кроме этих компонентов встречаются фосфорная кислота, азотистые основания или углеводы. В экстракте, полученном при обработке животных или растительных тканей органическими растворителями, присутствуют обычно высшие и полициклические спирты, жирорастворимые витамины, которые некоторые авторы также относят к классу липидов.
Липиды могут быть классифицированы следующим образом: 1) нейтральные жиры и свободные жирные кислоты; 2) фосфолипиды; 3) гликолипиды; 4) стероиды; 5) воска; 6) терпены. Функции этого класса соединений важны и разнообразны.
Прежде всего, липиды в виде комплекса с белками являются структурными элементами мембран клеток и клеточных органелл. В связи с этим они определяют транспорт веществ в клетки и участвуют в ряде других процессов, связанных с функционированием мембран.
Липиды служат также энергетическим материалом для организма. При окислении 1 г жира выделяется 39 кДж энергии, т. е. в 2 раза больше, чем при расщеплении 1 г углеводов. Одновременно липиды являются запасными веществами, в форме которых депонируется метаболическое топливо. Определенное исключение в этом отношении составляют бактерии: у большинства из них накопление энергии осуществляется в нелипидной форме (гликоген) и только (у некоторых видов — в форме поли-3-гидроксимасляной кислоты (но не триацилглицеринов!).
В связи с хорошо выраженными термоизоляционными свойствами липиды сохраняют тепло в организме, особенно у морских и полярных животных, выполняя тем самым защитную функцию. В виде жировой прокладки предохраняют тело и органы животных от механического повреждения, служат жировой смазкой для кожи. Восковой налет на листьях и плодах растений защищает от избыточного испарения и проникновения микроорганизмов. Липидные компоненты бактерий в значительной мере определяют их чувствительность или резистентность к антибиотикам. Некоторые из липидов имеют отношение к иммунитету (гликолипиды).
Регуляторной активностью обладают простагландины, полипреноловые коферменты — переносчики. От свойств и структуры мембранных липидов во многом зависит активность мембраносвязанных ферментов, особенности протекания процессов окислительного фосфорилирования.
Существует предположение, что одна из наиболее важных функций липидов в мембранах как раз и заключается в их способности служить «кофактором твердого состояния», обеспечивая высокоупорядоченное, ориентированное, гидрофобное окружение для определенных ферментативных реакций. Будучи важнейшими компонентами нервных тканей, гликолипиды оказывают существенное влияние на функционирование нервной системы.
Особое значение липиды имеют у бактерий, где они определяют таксономическую индивидуальность, дифференциацию видов, тип патогенеза и многие другие особенности.