Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002

Структура и функции клеточных компонентов
Биомембраны
Характерные свойства биомембран

Несмотря на то, что мембраны существенно различаются по составу формирующих их компонентов, можно выделить и охарактеризовать несколько особенностей в их организации и свойствах, которые дают возможность говорить об универсальности строения всех биомембран.

Текучесть мембраны. Это свойство обусловлено постоянным движением мембранных компонентов. Мембраны представляют собой динамические структуры, в которых и липиды, и белки совершают движения разных типов с различной скоростью. Эти свойства характеризуют жидкокристаллическое состояние мембраны. При переходе мембран в фазу геля ее текучесть уменьшается на два порядка и, как результат, организация и правильное функционирование компонентов мембраны (особенно белков) резко нарушаются. Поэтому организмы и стараются поддерживать мембраны в жидкокристаллическом состоянии.

Для компонентов мембраны характерны следующие типы движения:

1) вращательное движение (вокруг продольной оси) — наблюдается, в первую очередь, для липидных молекул и совершается очень быстро, с частотой 10⁹—10¹⁰ с^-1. Вращательные движения характерны и для большинства мембранных белков, но с гораздо меньшей скоростью, поскольку белки имеют больший размер и часто формируют агрегаты;

2) латеральное перемещение (в плоскости мембраны). Коэффициент латеральной диффузии липидов составляет 10^-9—10^-7 см²-с^-1, т. е. за 1 с фосфолипидная молекула совершает от 1000 до 100 000 скачков с размером шага, равным ее диаметру (~ 1 нм). Для белков скорость латеральной диффузии ограничена, что может быть обусловлено большим размером белковых молекул, их связью с другими белками или с цитоскелетом;

3) миграция молекул с одной стороны мембраны на другую (флип-флоп перескок). Это наиболее медленный способ движения мембранных компонентов, его характерная скорость для фосфолипидов составляет несколько суток. Причина такого медленного движения заключается в его энергетической невыгодности — липиду с полярной головкой требуется пересекать гидрофобную область бислоя. Однако флип-флоп перескок может ускоряться в присутствии некоторых интегральных белков или при возмущениях в бислое, а также в некоторых специализированных мембранах. Например, в мембране эндоплазматического ретикулума клеток печени крысы эта скорость может достигать нескольких минут. Предполагается, что увеличение скорости трансмембранного перехода липидов связано с присутствием в мембране молекул, облегчающих перенос липидов через бислой.

Для белков в естественных мембранах флип-флоп перескок пока не обнаружен. Считается, что белки, находясь в плоскости бислоя, не меняют своей топологической ориентации. Они встраиваются в мембрану в строго определенной ориентации (относительно обеих ее поверхностей) и остаются в таком положении в течение всего времени их жизни.

Асимметрия мембраны. Все природные мембраны асимметричны, что обусловлено, в первую очередь, различиями в составе омывающих их сред. Например, наружная поверхность плазматической мембраны контактирует с окружающим водным раствором, а внутренняя ее поверхность — с клеточным содержимым. Кроме того, поверхности мембраны различаются по своей кривизне: наружная поверхность является выпуклой, а внутренняя — вогнутой. В результате и липидные, и белковые молекулы распределены между двумя слоями бислоя асимметрично. Например, гликолипиды всегда встроены в наружную часть бислоя, так что их углеводная часть направлена во внеклеточную среду. В мембранах эритроцитов фосфатидилхолин и сфингомиелин находятся преимущественно в наружной части бислоя, а фосфати- дилэтаноламин и фосфатидилсерин в основном во внутренней. Еще большую асимметрию имеют в мембранах интегральные и периферические белки.

Одним из основных факторов, определяющих асимметрию мембран, является взаимодействие липидов с цитоскелетом. Трансмембранная асимметрия обусловливает чувствительность мембраны к изменениям среды по обе ее стороны и чрезвычайно важна для функционирования клетки.

Между внутренними мембранами эукариот происходит постоянное перераспределение липидных молекул — процесс межмембранного транспорта липидов, который обеспечивается специфическими белками. Перенос фосфолипидов интенсивно осуществляется между митохондриальными мембранами, эндоплазматическим ретикулумом, плазматической мембраной, лизосомами и другими органеллами. Это явление позволяет клетке регулировать скорость протекающих в мембранах процессов.