Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002
Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Брожение
Спиртовое брожение
Преобладающим продуктом спиртового брожения является этиловый спирт. Этот тип брожения характерен для определенных видов дрожжей, бактерий, а также мицелиальных грибов. Известно 3 основных способа спиртового брожения, которые отличаются друг от друга тем, какой из трех катаболических путей расщепления глюкозы (и некоторых других сахаров) реализуется: гликолиз, пентозофосфатные пути либо путь Энтнера—Дудорова. Наиболее часто, как отмечалось выше, клетки используют гликолиз, и его конечный продукт — пируват чаще других служит субстратом спиртового брожения.
На рис. 10.1 представлены схемы двух способов спиртового брожения. Первый способ предполагает катаболизм глюкозы по гликолитическому пути (характерен для дрожжей и бактерий Sarcina ventriculi), а второй — по пентозофосфатному (гетероферментативные молочнокислые бактерии). Соответственно различаются участвующие в этих процессах ферменты и спектр продуктов. Третий способ спиртового брожения, который используют бактерии Zymomonas mobilis, отличается тем, что глюкоза катаболизируется по пути Энтнера—Дудорова. Образующийся пируват подвергается декарбоксилированию, как и в первом случае, и ступенчато восстанавливается в этанол. Часть пирувата восстанавливается в молочную кислоту.
Рис. 10.1. Способы спиртового брожения: 1 — основанный на гликолитическом расщеплении глюкозы; 2 — основанный на пентозофосфатном пути. Показано только число образованных, но не затраченных молей АТР
На рис. 10.1 наглядно продемонстрировано, что количество затраченных в ходе гликолиза и пентозофосфатного пути молекул NAD+ (NADP+) строго соответствует количеству регенерированных в процессе спиртового брожения молекул NAD+ (NADP+). При этом реакции субстратного фосфорилирования, приводящие к синтезу АТР, имеют место только в катаболических путях до образования пирувата. В реакциях собственно спиртового брожения, связанных с преобразованием пирувата в этанол или лактат, запасание энергии не происходит.
Ход брожения очень сильно зависит от условий, в которых функционируют клетки. Кроме того, у некоторых микроорганизмов существуют отдельные отклонения от приведенных выше классических схем спиртового брожения. В результате спектр продуктов брожения может сильно различаться и включать кроме этанола и лактата примеси: глицерол, ацетальдегид, другие альдегиды, эфиры, кетоны, спирты, в том числе высшие органические кислоты и др.