Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002
Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Дыхание
Энергетический баланс
Ранее (табл. 12.1) показано, что в полной дыхательной цепи имеется 3 этапа окисления, на которых высвобождается достаточное для синтеза молекулы АТР количество энергии. Иными словами, при переносе двух электронов от NADH на молекулярный кислород только три электронных перехода могут быть сопряжены с фосфорилированием ADP, т. е. может образоваться максимум 3 молекулы АТР. Эту связь фосфорилирования с восстановлением О2 принято обозначать коэффициентом (отношением) Р/О, который равняется числу молекул АТР, образованных в расчете на один атом кислорода, использованного в процессе дыхания.
Субстраты, переносящие свои восстановительные эквивалентны на NAD+, дают Р/О = 3, а для сукцината и других субстратов, переносящих электроны на FAD, Р/О = 2 (в этом случае электроны включаются в цепь на уровне хинонов и проходят меньший путь по системе переносчиков). Зная энергетические коэффициенты можно подсчитать энергетический баланс окисления глюкозы.
Общий энергетический баланс окисления глюкозы. Если глюкоза катаболизируется по гликолитическому пути, а образованный пируват через ЦТК полностью окисляется до СО2 и Н2О, и при этом весь водород сжигается в дыхательной цепи до воды, то на 1 молекулу использованной глюкозы образуется:
— в гликолизе — 2 молекулы NADH;
— при дегидрировании пирувата — (1 х 2) =2 молекулы NADH;
— в ЦТК — (3 х 2) =6 молекул NADH и (1 х 2) =2 молекулы FADH2;
Итого: 10 молекул NADH и 2 молекулы FADH2.
Зная, что для NADH Р/О = 3, а для FADH2 Р/О = 2, можно вычислить количество молекул АТР, синтезированных при окислительном фосфорилировании: (10 х 3)+(2 х 2) = 34. К этому количеству следует добавить 2 молекулы АТР, запасенные на уровне субстратного фосфорилирования в гликолизе, и 2 молекулы АТР, запасенные при окислении 2 молекул a-кетоглутарата в ЦТК.
Таким образом, общий итог по количеству АТР, способного образоваться при полном окислении глюкозы составляет 38 молекул. Реально эта цифра, однако, несколько меньше и составляет 32—26 молекул АТР. Объясняется данное обстоятельство тем, что транспорт метаболитов (в первую очередь, АТР и ADP) через мембрану митохондрий сопровождается расходованием энергии протонного градиента. Таким образом, не вся запасенная в протонном градиенте энергия будет направлена на синтез АТР.
Энергетический баланс брожения. Сопоставление энергетической ценности для клеток процессов дыхания и брожения позволяет заключить, что дыхание гораздо более выгодный процесс. Простой расчет показывает, что в ходе наиболее часто используемых типов брожения, таких, как спиртовое и молочнокислое, на 1 молекулу глюкозы клетка может запасти только 2 молекулы АТР, поскольку даже запасенные в гликолизе 2 молекулы NADH окисляются до NAD+ при образовании этанола или лактата.