Биологическая химия - Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф. 1998

Кровь
Дыхательная функция крови
Перенос углекислого газа кровью от тканей к легким

В организме человека, не выполняющего физической работы (состояние покоя), от тканей к легким каждую минуту переносится примерно 180 мл углекислого газа. Эту величину легко рассчитать. Если дыхательный коэффициент равен 0,85, то при поглощении тканями в покое 200 мл кислорода в минуту должно образовываться около 170 мл углекислого газа (200-0,85). На самом деле величина несколько больше, поскольку количество поглощаемого в покое кислорода колеблется от 200 до 240 мл в минуту.

В целом за сутки с вдыхаемым воздухом в организм человека поступает примерно 600 л кислорода и выделяется в окружающую среду 480 л углекислого газа (примерно 942,8 г), что соответствует 21,4 моль углекислого газа.

Организм располагает несколькими механизмами переноса СО₂ от тканей к легким. Часть его переносится в физически растворенном виде. Растворимость СО₂ в плазме крови в 40 раз превышает растворимость в ней кислорода, тем не менее при небольшой артериовенозной разнице Р_СО2 (напряжение СО₂ в венозной крови, притекающей к легким по легочной артерии, равно 60 гПа, а в артериальной крови — 53,3 гПа) в физически растворенном виде может быть перенесено в покое 12—15 мл СО₂, что составляет 6—7% от всего количества переносимого углекислого газа.

Некоторое количество СО₂ может переноситься в виде карбаминовой формы. Оказалось, что СО₂ может присоединяться к гемоглобину посредством карбаминовой связи, образуя карбгемоглобин, или карбаминогемоглобин (впервые мысль о наличии углекислого газа, непосредственно связанного с гемоглобином, была высказана И.М. Сеченовым):

или

Карбгемоглобин — соединение очень нестойкое и чрезвычайно быстро диссоциирует в легочных капиллярах с отщеплением СО₂.

Количество карбаминовой формы невелико: в артериальной крови оно составляет 3 об. %, в венозной — 3,8 об. %*. В виде карбаминовой формы из ткани к легким переносится от 3 до 10% всего углекислого газа, поступающего из тканей в кровь. Основная масса СО₂ транспортируется с кровью к легким в форме бикарбоната, при этом важнейшую роль играет гемоглобин эритроцитов.

Как отмечалось, кислотный характер оксигемоглобина выражен значительно сильнее, чем гемоглобина (константа диссоциации ННbО₂ примерно в 20 раз больше константы диссоциации ННb). Важно также запомнить, что поступающий в ткани с кровью оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем Н₂СО₃, и связан с катионом калия. Эту калийную соль оксигемоглобина можно обозначить как КНbО₂ (рис. 17.7). В периферических капиллярах большого круга кровообращения гемоглобин эритроцитов отдает кислород тканям (КНbО₂—> О₂ + KHb), его способность связывать ионы водорода увеличивается. Одновременно в эритроцит поступает продукт обмена — углекислый газ. Под влиянием фермента карбоангидразы ** углекислый газ взаимодействует с водой, при этом образуется угольная кислота. Возникающий за счет угольной кислоты избыток водородных ионов связывается с гемоглобином, отдавшим кислород, а накапливающиеся анионы НСО₃ выходят из эритроцита в плазму ***:

В обмен на эти ионы в эритроцит поступают анионы хлора, для которых мембрана эритроцитов проницаема, в то время как натрий — другой составной элемент хлорида натрия, содержащегося в крови, остается в плазме. В итоге в плазме крови повышается содержание бикарбоната натрия NaHCO₃.

Этот процесс способствует восстановлению щелочного резерва крови, т.е. бикарбонатная буферная система находится в довольно тесных функциональных связях с буферной системой эритроцитов.

* Содержание карбаминовой формы СО₂ в венозной крови составляет 1,5-2,0 ммоль/л, в артериальной - 1,0 ммоль/л.

** Карбоангидраза существует в нескольких молекулярных формах (изоферменты А, В и С), которые можно разделить при помощи электрофореза.

*** В артериальной крови содержится НСО₃^-: в плазме - 25,5 ммоль/л, в эритроцитах - 12,7 ммоль/л, в венозной крови - соответственно 26,4 и 13,9 ммоль/л.

Рис. 17.7. Роль системы плазма-эритроцит в дыхательной функции крови (по Г.Е. Владимирову, Н.С. Пантелеевой).

а - химические процессы в капиллярах легких; б - химические процессы в капиллярах ткани.

В легочных капиллярах, в эритроцитах, происходит процесс вытеснения угольной кислоты из бикарбоната калия оксигемоглобином:

ННbO₂ + К⁺ + НСO₃^- —> КНbO₂+ Н₂СO₃.

Образующаяся угольная кислота быстро расщепляется при участии карбоангидразы на углекислый газ и воду. Низкое P_CO2 в просвете альвеол способствует диффузии углекислого газа из эритроцитов в легкие.

По мере снижения в эритроцитах концентрации бикарбоната из плазмы крови в них поступают новые порции ионов НСО₃^-, а в плазму выходит эквивалентное количество ионов Сl^-. Концентрация бикарбоната натрия в плазме крови в легочных капиллярах быстро падает, но одновременно в плазме повышается концентрация хлорида натрия, а в эритроцитах свободный гемоглобин превращается в калийную соль оксигемоглобина.

Итак, в форме бикарбоната при участии гемоглобина эритроцитов транспортируется с кровью к легким более 80% от всего количества углекислого газа.