Биологическая химия - Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф. 1998
Химия сложных белков
Липопротеины
В последние годы достигнут определенный прогресс в выяснении химической природы и структуры липопротеинов (ЛП). Этот класс сложных белков состоит из белка и простетической группы, представленной каким- либо липидом. В частности, в составе липопротеинов открыты нейтральные жиры, свободные жирные кислоты, фосфолипиды, холестериды. Липопротеины широко распространены в природе: в растениях, тканях животных и у микроорганизмов — и выполняют разнообразные биологические функции. Они входят в состав клеточной мембраны и внутриклеточных биомембран ядра, митохондрий, микросом (структурированные липопротеины), а также присутствуют в свободном состоянии (главным образом в плазме крови). К липопротеинам относятся, кроме того, тромбопластический белок ткани легких, липовителлин желтка куриного яйца, некоторые фосфолипиды молока и т.д. Установлено, что липопротеины участвуют в структурной, комплексной организации миелиновых оболочек, нервной ткани, хлоропластов, фоторецепторной и электронно-транспортной систем, палочек и колбочек сетчатки и др.
Большинство ЛП синтезируется в печени или в слизистой оболочке кишечника. Они содержат гидрофобное липидное ядро, окруженное полярными липидами и оболочкой из белков, получивших название апобелки. Различают 8 типов апобелков: апо-AI, AII, В, CI, CII, CIII, D и Е. Обычно ЛП содержат до 5% углеводов (глюкоза, галактоза, гексозамины, фукоза, сиаловая кислота), поэтому некоторые из них являются и гликопротеинами.
Липопротеины сыворотки крови подразделяют на отдельные классы в зависимости от электрофоретической подвижности (с белками крови) и от плотности при ультрацентрифугировании. Различают ЛП низкой плотности (ЛПНП), очень низкой плотности (ЛПОНП), высокой плотности (ЛПВП), очень высокой плотности (ЛПОВП) и ЛП промежуточной плотности (ЛППП) (табл. 2.3).
Функции и значение отдельных классов ЛП в развитии артерио- и атеросклероза подробно рассматриваются в главе 17.
Механизм связывания белкового компонента с липидами. Имеются данные, что в образовании липопротеинов участвуют нековалентные силы различной природы, определяемые наличием или отсутствием у липидного компонента ионизированных групп атомов. Если в образовании липопротеина участвуют фосфолипиды, то между ними и белковой молекулой возникает ионный тип связи (рис. 2.4).
Доказано также существование гидрофобных взаимодействий между неполярными группами липидного компонента (например, радикалы жирных кислот) и белковой молекулы. Чаще в липопротеинах действуют комбинированно разные нековалентные силы, способствуя образованию в высшей степени упорядоченной двойной белково-липидной структуры биомембран.
Таблица 2.3. Классификация и основные свойства ЛП сыворотки крови человека
Электрофоретическая фракция |
Фракция при ультрацентрифугировании |
Плотность, г/см3 |
Процент белка |
Содержание, миллиграммов на 100 мл плазмы |
Липидный компонент (высокое содержание) |
Хиломикроны |
- |
< 0,96 |
1-2 |
10-50 |
Свободные жирные кислоты |
Пре-β-ЛП |
ЛПОНП |
0,96-1,006 |
7 |
150-250 |
То же |
а2-β1ЛП |
ЛППП |
1,006-1,019 |
11 |
50-100 |
Эфиры холестерина |
ß-ЛП |
ЛПНП |
1,019-1,063 |
21-23 |
315-385 |
То же |
а1—ЛП |
ЛПВП |
1,063-1,200 |
35-50 |
270-380 |
Фосфолипиды |
а1—ЛП |
ЛПОВП1 |
> 1,210 |
65 |
? |
Свободные жирные кислоты |
Альбумин |
ЛПОВП2 |
> 1,210 |
97 |
То же |