Підручник - БІОЛОГІЧНА ХІМІЯ - Губський Ю.І. - 2000
Розділ VI. БІОХІМІЯ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ФУНКЦІЙ ТА СПЕЦІАЛІЗОВАНИХ ТКАНИН
ГЛАВА 32. БІОХІМІЯ М’ЯЗІВ І М’ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ
32.3. БІОЕНЕРГЕТИКА М’ЯЗОВОЇ ТКАНИНИ
Скелетний м’яз, що працює з максимальною активністю, потребує затрат значної кількості енергії у формі АТФ, до того ж перехід від стану фізіологічного спокою до функції відбувається за долі секунд.
Ефективне перетворення енергії АТФ у механічну енергію м’язового скорочення потребує постійного забезпечення актин-міозинової системи джерелами хімічної енергії.
Джерела АТФ у м’язах
1. Глікогеноліз, який постачає глюкозо-6-фосфат, що окислюється гліколітичним шляхом за аеробним чи анаеробним механізмом.
Функціонування цього джерела АТФ особливо виражене в білих м’язах (див. нижче) і використовує резерви глікогену, що міститься в гранулах, які примикають до I-дисків.
2. Окислення глюкози, яка надходить у м’язи з крові.
3. Окисне фосфорилювання в саркосомах — процес, що має найбільше значення у збагачених мітохондріями аеробних червоних м’язах.
4. Аденілаткіназна реакція:
Зазначена реакція, що каталізується аденілаткіназою, має подвійне значення:
- служить як резервний механізм швидкого утворення АТФ;
- утворює АМФ, який є алостеричним активатором фосфофруктокінази, що призводить до прискорення реакцій гліколізу.
5. Креатинфосфокіназна (креатинкіназна) реакція:
Генерація АТФ із креатинфосфату є найбільш швидким механізмом утворення АТФ, необхідного для термінового включення процесу м’язового скорочення. За рахунок дії креатинфосфокіназного(КФК) механізму можливе забезпечення інтенсивної роботи м’язів протягом 2-5 с — періоду, що необхідний для підключення інших біоенергетичних механізмів.
У період розслаблення м’язів відбувається ресинтез креатинфосфату за рахунок зворотної течії креатинкіназної реакції.
При ушкодженні скелетного або серцевого м’яза (інфаркт міокарда тощо) фермент КФК виходить через плазматичні мембрани міоцитів у кров, що використовується для діагностики некротичних процесів у м’язовій тканині.
Червоні та білі м’язи
Відповідно до певних ультраструктурних і метаболічних особливостей, скелетні м’язи поділяють на два типи:
- червоні (повільні) скелетні м’язи;
- білі (швидкі) скелетні м’язи.
Червоні м’язи — тип м’язів, що добре забезпечуються кров’ю та містять багато міоглобіну — О2-зв’язуючого білка який утворює резерви кисню в м’язових клітинах. В червоних м’язах багато мітохондрій, і вони мають високу здатність до окислювальних процесів, використовуючи як субстрат глюкозу, жирні кислоти, кетонові тіла. Цей тип м’язів найбільш пристосований до довготривалої фізичної роботи, але включення енергетичних резервів у них відбувається повільно.
Білі м’язи — тип м’язів, що містять невелику кількість мітохондрій; завдяки високій активності глікогенфосфорилази та гліколітичних ферментів вони в більшій мірі пристосовані до отримання енергії при анаеробному розщепленні глікогену. За рахунок анаеробного глікогенолізу та гліколізу білі м’язи більш швидко, ніж червоні, переходять до максимальної активності з високою частотою скорочень, але швидше втомлюються.
Багато видів тварин мають окремо зазначені типи м’язів. У скелетних м’язах людини зустрічаються як червоні, так і білі м’язові волокна.
Особливості біоенергетичних процесів у міокарді
Міокард за своєю структурою та біохімічними властивостями є близьким до смугастих м’язів, зокрема до червоної скелетної мускулатури.
Особливістю енергетичного обміну в міокарді є майже повністю аеробний характер, що зумовлює його високу чутливість до порушень у постачанні кисню, зокрема за рахунок звужень у коронарних артеріях. Як субстрат біологічного окислення міокард використовує здебільшого жирні кислоти, на окислення яких витрачається близько 70 % О2, що споживає серцевий м’яз (А.Я. Николаєв, 1998).
Частка жирних кислот у забезпеченні міокарда АТФ дещо зменшується після споживання їжі, а також в умовах фізичного навантаження; в зазначених умовах зростає окислення глюкози та молочної кислоти, відповідно.
Регуляція м’язового скорочення в міокарді відбувається за механізмами, близькими до скелетних м’язів. Проте, на відміну від скелетних м’язів, головним джерелом Са2+ для його скорочення є екстрацелюлярний кальцій, що при збудженні міокарда надходить через плазматичні мембрани.