Підручник - БІОЛОГІЧНА ХІМІЯ - Губський Ю.І. - 2000
Розділ I. БІОМОЛЕКУЛИ ТА КЛІТИННІ СТРУКТУРИ
ГЛАВА 3. НУКЛЕЇНОВІ КИСЛОТИ. НУКЛЕОТИДИ
3.5. МОЛЕКУЛЯРНА ОРГАНІЗАЦІЯ ЯДЕРНОГО ХРОМАТИНУ І РИБОСОМ
За своєю молекулярною організацією хроматин клітинного ядра або нуклеоїд та рибосоми еукаріотів і прокаріотів є складними за структурою нуклеопротеїновими комплексами.
Ядерний хроматин
Хроматин ядра еукаріотів є структурою, що на електронних мікрофотографіях являє собою волокна, які нагадують нитки намиста. Окремі кулеподібні намистини хроматинових волокон отримали назву нуклеосом.
Усередині нуклеосоми знаходиться білкова частина — ядро, або нуклеосомний кор (від англ. core — серцевина, ядро), на поверхню якого намотаний відрізок двоспіральної ДНК (рис. 3.9).
Рис. 3.9. Схема молекулярної організації нуклеосом ядерного хроматину.
До складу нуклеосомного кору входять вісім молекул гістонів (гістоновий октамер): по дві молекули гістонів Н2А, Н2В, Н3 та Н4 (табл. 3.4).
Таблиця 3.4. Гістони ядерного хроматину
Тип |
Молекулярна маса, кД |
Вміст лізину,% |
Вміст аргініну,% |
Локалізація в нуклеосомі |
Н1 |
21,0 |
29 |
1,5 |
Інтерлінкерна ДНК |
Н2А |
14,5 |
11 |
9,5 |
Кор нуклеосоми |
Н2В |
13,7 |
16 |
6,5 |
Кор нуклеосоми |
Н3 |
15,3 |
10 |
13,5 |
Кор нуклеосоми |
Н4 |
11,3 |
11 |
14,0 |
Кор нуклеосоми |
Гістоновий октамер у складі нуклеосоми формує кулеподібну структуру, обмотану двоспіральною ДНК за типом суперспіралі. Нуклеосомна ДНК утворює навколо кору 1,75 витка (приблизно 140 нуклеотидних пар) і переходить на іншу нуклеосому. Із відрізком ДНК, який об’єднує сусідні нуклеосоми (лінкерна ДНК, довжина якої — 50 нуклеотидних пар) зв’язаний гістон Н1.
Гістони, що входять до складу хроматину, є основними білками, які містять значну кількість діаміномонокарбонових амінокислот лізину та аргініну, позитивний заряд яких дає їм можливість утворювати солеподібні комплекси з фосфатними групами ДНК. Біологічна функція гістонів полягає в регуляції зчитування генетичної інформації з молекул ДНК.
Крім гістонів (білків основного характеру), до складу ядерного хроматину входять певна кількість кислих негістонових білків (НГБ) (декілька десятків фракцій) та незначний відсоток ліпідів і іонів металів, зокрема Mg2+, Ca2+, Fe2+. Біохімічні функції цих мінорних компонентів хроматину ще не повністю з’ясовані.
Рибосоми
Рибосоми — субклітинні часточки, що за біохімічним складом являють собою рибонуклеопротеїнові структури. Вони є «молекулярними машинами», в яких відбуваються основні етапи біосинтезу білків — трансляції. У клітинах людини і тварин більша частина рибосом зв’язана з мембранами ендоплазматичного ретикулуму.
Рибосоми прокаріотичних та еукаріотичних клітин мають схожу молекулярну організацію, складаючись із двох субодиниць — меншої та більшої, — що відрізняються за розмірами та наборами специфічних рРНК і рибосомних білків (рис. 3.10).
Рис. 3.10. Схема будови рибосом прокаріотичних та еукаріотичних клітин.
Участь окремих субодиниць рибосом у реалізації біохімічних реакцій трансляції буде розглянуто в главі 21.