Підручник - БІОЛОГІЧНА ХІМІЯ - Губський Ю.І. - 2000

Розділ II. ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ МЕТАБОЛІЗМУ

ГЛАВА 10. ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВИХ КИСЛОТ

10.4. АНАПЛЕРОТИЧНІ Й АМФІБОЛІЧНІ РЕАКЦІЇ

Анаплеротичні реакції — реакції клітинного метаболізму, що підвищують концентрацію субстратів трикарбонового циклу, утворюючи їх з інтермедіатів інших метаболічних шляхів (зокрема, амінокислот, пірувату). Активуючи ЦТК, анаплеротичні реакції сприяють посиленню інтенсивності катаболічних процесів в організмі.

Утворення субстратів ЦТК в анаплеротичних реакціях.

1. Перетворення амінокислот на дикарбонові кислоти — субстрати ЦТК:

- утворення α-кетоглутарату в реакціях трансамінування;

- утворення оксалоацетату в реакціях трансамінування;

- утворення α-кетоглутарату в глутаматдегідрогеназній реакції;

- утворення сукциніл-КоА з ізолейцину, валіну, метіоніну, треоніну.

2. Утворення оксалоацетату з пірувату в піруваткарбоксилазній реакції:

Коферментом піруваткарбоксилази є біотин (вітамін H), що в ході реакції зворотно акцептує СО₂, утворюючи N-карбоксибіотин.

Піруваткарбоксилаза — алостеричний фермент, позитивним модулятором якого є ацетил-КоА. За умов низької внутрішньоклітинної концентрації ацетил-КоА активність ферменту і, відповідно, швидкість піруваткарбоксилазної реакції низькі. Накопичення ацетил-КоА, що спостерігається при активації катаболічних процесів, стимулює через утворення оксалоацетату інтенсивність ЦТК і активність окислення його головного субстрату — ацетил-КоА.

Утворення оксалоацетату з пірувату під дією піруваткарбоксилази є найважливішою анаплеротичною реакцією в клітинах печінки та нирок.

3. Утворення оксалоацетату з фосфоенолпірувату:

Реакція каталізується фосфоенолпіруваткарбоксикіназою. При цьому відбувається утворення макроергічного нуклеозидтрифосфату ГТФ за рахунок розщеплення високоенергетичного зв’язку в молекулі фосфоенолпірувату — метаболіту гліколізу.

Фосфоенолпіруваткарбоксикіназна реакція є анаплеротичною реакцією ЦТК, що має місце в міокарді та інших м’язових тканинах. Ця ж реакція, за умов її перебігу у зворотному напрямку, використовується в процесі синтезу глюкози.

Амфіболічні реакції — реакції, що застосовують субстрати ЦТК для утворення інтермедіатів, необхідних для біосинтетичних процесів:

1) у ролі амфіболічних можуть виступати реакції, обернені для розглянутих вище перетворень амінокислот — в цьому разі дикарбонові кислоти, що утворюються в ЦТК, стимулюють процеси білкового синтезу;

2) важливою реакцією синтезу глюкози (глюконеогенезу) є утворення фосфоенолпірувату з оксалоацетату та ГТФ, тобто фосфоенолпіруваткарбоксикіназна реакція за умов її перебігу в напрямку, зворотному для розглянутого вище анаплеротичного процесу.