Биохимия и молекулярная биология - Белясова Н.А. 2002

Метаболизм. Процессы, приводящие к запасанию энергии
Брожение
Молочнокислое брожение

Данный тип брожения также широко распространен в природе и обнару­жен у представителей разных царств живых существ: в первую очередь у млекопитающих, у простейших, некоторых насекомых, бактерий семейства Lactobacillaceae, в клетках некоторых тканей птиц и рыб.

Различают два основных типа молочнокислого брожения — гомо- и гете­роферментативное. При гомоферментативном брожении до 90% состава ко­нечных продуктов представлено молочной кислотой. Лишь небольшая часть образованного в процессе гликолиза пирувата превращается в уксусную ки­слоту, этанол, ацетоин, а также СО₂. Схема этого процесса представлена на рис. 10.2. Обращает на себя внимание соотношение окисленных и восстанов­ленных форм никотинамидных переносчиков: так же, как и в спиртовом брожении, между ними сохраняется эквивалентность. Синтез АТР не осуще­ствляется в реакциях собственно молочнокислого брожения, это происходит еще до формирования пирувата, в гликолизе.

У микроорганизмов, осуществляющих гетероферментативное молочно­кислое брожение (бактерии рода Lactobacillus, Leuconostoc mesenteroides), отсутствуют ферменты гликолитического пути — альдолаза и триозофосфат- изомераза. В клетках этих бактерий глюкоза катаболизируется с участием пентозофосфатных путей, и субстратом брожения служит рибулозо-5-фосфат. В этом случае реализуется 2-я схема брожения, представленная на рис. 10.1, а среди продуктов брожения преобладают молочная кислота и этиловый спирт.

Рис. 10.2. Схема процесса гомоферментативного молочнокислого брожения 10.3. Реакции субстратного фосфорилирования

Приведенные выше процессы наиболее распространенных типов броже­ния — спиртового и молочнокислого — позволяют выявить большое разно­образие способов и путей образования конечных продуктов.

Рис. 10.3. Реакции субстратного фосфорилирования

Как уже говорилось, существует еще не менее четырех основных типов брожения. Важно отметить, что природа, спектр и относительные количества конечных продуктов брожения того или иного типа зависят как от самого ор­ганизма (его видовой принадлежности), так и от условий инкубирования (или ситуации в клетке).

Таким образом, можно насчитать множество разнообразных химических реакций, относящихся к собственно брожению либо к подготовительным ста­диям (катаболические процессы расщепления углеводов). Но среди этого множества лишь считанные реакции обеспечивают запасание энергии на уровне субстратного фосфорилирования (рис. 10.3). При этом следует под­черкнуть, что две первые, из приведенных на рис. 10.3 реакций, осуществля­ются в процессе гликолиза, и только реакции 3—5 относятся к собственно брожению. Синтез АТР при образовании ацетата, ацетоацетата и бутирата (масляной кислоты) имеет место в маслянокислом и ацетоно-бутиловом бро­жении. Последняя, 6-я на рис. 10.3, реакция субстратного фосфорилирования осуществляется в цикле трикарбоновых кислот.