Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989

Химические основы жизни

Любой организм должен синтезировать все химические соединения, необходимые для жизнедеятельности и размножения клеток. В последующих главах мы рассмотрим вопросы кинетики, энергетики и регулирования основных биохимических путей таких синтезов, однако, прежде чем приступить к этим вопросам, необходимо ознакомиться с реагентами, продуктами реакций, катализаторами и химическими регуляторами, которые принимают участие в сложной сети происходящих в клетке химических превращений.

Настоящая глава посвящена главным образом изучению преобладающих в клетке высокомолекулярных соединений, а также соответствующих небольших мономерных молекул, из которых построены эти полимеры. Полимерные соединения клетки делятся на четыре основных класса: жиры и липиды, полисахариды (целлюлоза, крахмал и т. д.), носители информации полидезоксирибонуклеиновые и полирибонуклеиновые кислоты (ДНК, РНК), а также белки. Физико-химические свойства этих соединений важны как для понимания функций клетки, так и для рационального проектирования технологических процессов с участием живых клеток.

В зависимости от строения различные биологические полимеры целесообразно подразделять на гомополимеры и сополимеры. Биологические гомополимеры построены из мономерных единиц одного типа; в таком случае полимеры, содержащие мономерные звенья одного типа, отличаются один от другого прежде всего молекулярной массой и степенью разветвленности полимерных цепей. Основная функция гомополимеров в клетке заключается в создании структурных элементов, обладающих необходимыми механической прочностью, химической инертностью и достаточной проницаемостью. Кроме того, в виде гомополимеров в клетках часто хранятся запасы питательных веществ; 1 М раствор глюкозы, например, может храниться в виде полимера гликогена, своеобразного резервного полисахарида клетки, обеспечивающего снижение молярной концентрации раствора в 10000 раз или даже в еще большей степени. Полимер является особенно удобной формой хранения питательных веществ в тех случаях, когда клетке необходимо создать их избыток без существенного изменения внутриклеточного осмотического давления.

Сополимеры построены из нескольких различных мономерных звеньев, число которых может достигать 20. Каждый из таких полимеров имеет определенную молекулярную массу и характерный мономерный состав; более того, остатки мономеров соединены в строго определенной, генетически запрограммированной последовательности.

Таблица 2.1. Элементный состав Е. соli

^а Данные из работы: Lurta S. Е., in The Bacteria, Gunsalus I. C., Stanier R. Y. (eds.), vol. 1, chap. 1, Academic Press, Inc., New York, 1960.

На приведенном в табл. 2.1 элементном составе Е. coli можно видеть пример того набора химических элементов, из которых построены биополимеры. Преобладающие элементы (водород, кислород, азот и углерод) образуют химические связи путем заполнения своих внешних электронных оболочек одним, двумя, тремя и четырьмя электронами соответственно. Это самые легкие элементы периодической системы; за исключением водорода, все они способны также образовывать кратные химические связи. Из этих элементов, а также в меньшей степени из фосфора и серы построено огромное множество соединений, в том числе и все четыре основных класса биополимеров.

Биохимические соединения, построенные из этих элементов, отличаются не только большим разнообразием, но и высокой устойчивостью; как правило, они очень медленно взаимодействуют друг с другом, с водой или другими компонентами клетки. Химические реакции с участием таких соединений ускоряются биологическими катализаторами — особыми белками, называемыми ферментами (напомним, что катализатором называется вещество, повышающее скорость реакции, но само при этом не подвергающееся необратимым изменениям). Таким образом, клетка может регулировать как природу, так и скорость происходящих в ней химических реакций путем изменения концентраций ферментов. Детали этих регуляторных механизмов будут рассмотрены в гл. 6.

Фосфор и сера входят в состав органического вещества всех живых существ, хотя и в относительно небольших количествах. В клетках всегда присутствуют также ионы натрия, калия, магния, кальция и хлора, а следовые количества марганца, железа, кобальта, меди и цинка необходимы для активации определенных ферментов. Для нормальной жизнедеятельности некоторых организмов требуются также ничтожные количества бора, алюминия, ванадия, молибдена, иода, кремния, фтора и олова. В общем случае для жизни необходимы по меньшей мере 24 различных химических элемента.

Клетки живут в водной среде. Вода обладает целым рядом весьма необычных свойств (высокой теплотой испарения, высокой диэлектрической проницаемостью, способностью образовывать при диссоциации кислоты и основания, склонностью к образованию водородных связей), благодаря которым она является чрезвычайно важным реагентом, участвующим во многих катализируемых ферментами реакциях. Кроме того, проявляемые биополимерами свойства в большой степени зависят от свойств того растворителя, в среде которого они находятся; на этом принципе основаны, в частности, многие процессы разделения. Bзаимосвязь воды с другими обычными компонентами клеток обсуждена Блюмом [12].