Основы биохимической инженерии Часть 1 - Бейли Дж., Оллис Д. 1989
Стехиометрия и энергетика метаболических превращений
Конечные продукты метаболизма
Продукты анаэробного метаболизма (брожения)
Клетки выделяют в среду множество различных соединений. Во многих случаях эти соединения образуются в результате процессов, сопровождающихся выделением энергии. Типичными примерами конечных продуктов метаболизма являются спирты и органические кислоты. Другие продукты метаболизма, например антибиотики, токсины, алкалоиды и факторы роста, представляют собой более сложные соединения, выполняющие определенные функции в жизнедеятельности клетки. Такие соединения, наличие которых не является необходимым для роста культуры клеток в чистой питательной среде, называют вторичными метаболитами. В настоящем разделе мы вкратце рассмотрим некоторые пути метаболизма, ведущие от промежуточных метаболитов к конечным продуктам метаболизма, а также типы последних в зависимости от природы продуцирующих их клеток и условий культивирования.
Прежде всего рассмотрим различные конечные продукты анаэробного метаболизма глюкозы. Многие организмы перерабатывают глюкозу в пируват по путям Эмбдена — Мейергофа — Парнаса, Энтнера — Дудорова или по пентозофосфатному шунту. Дальнейшие пути от пирувата ж конечным продуктам метаболизма могут существенно различаться. Экономически наиболее важен процесс превращения пирувата в этанол (спиртовое брожение), осуществляющийся по следующей схеме:
Таблица 5.7. Конечные продукты метаболизма углеводов в бактериях по пути Эмбдена — Мейергофа — Парнасаa
Тип брожения |
Основные продукты метаболизма пировиноградной кислоты |
Бактерии, осуществляющие данный тип брожения |
1. Молочнокислое |
Молочная кислота |
Молочнокислые бактерии родов Streptococcus, Pediococcus, Lactobacillus (некоторые виды) |
2.Смешанное кислотное |
Молочная, уксусная, янтарная, муравьиная (или СO2 и Н2) кислоты, этанол |
Различные энтеробактерии, например Escherichia, Salmonella, Shigella, Proteus, Yersinia |
а. Бутандиольное |
Как при брожении типа 2, а также бутан-диол-2,3 |
Aerobacter, Serratia, Aeromonas, Bacillus polymyxa |
3. Маслянокислое |
Масляная кислота, уксусная кислота, СO2 и H2 |
Многие анаэробные спорообразующие бактерии (Clostridium); некоторые неспорообразующие анаэробы (Butyrtbacterium) |
а. Ацетоно-бутиловое |
Как при брожении типа 3, а также бутанол, этанол, ацетон и изопропанол |
Некоторые спорообразующие анаэробы (Clostridium) |
4. Пропионовокислое |
Пропионовая кислота, уксусная кислота, янтарная кислота, СO2 |
Propionibacterium, Veillonella |
а Stonier R. У., Doudoroff М., Adelberg Е. A., The Microbial World, 3d ed., p. 183, Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N. J., 1970.
В этих реакциях, как и в рассматриваемых ниже других процессах брожения углеводов, образующийся в ходе биосинтеза пирувата NADH вновь окисляется. Поскольку в отличие от дыхания при анаэробном метаболизме электроны не переносятся к внешнему акцептору, то процессы утилизации субстратов и образования продуктов брожения могут быть описаны обычными уравнениями окислительно-восстановительных реакций. Другим примером участия NADH в образовании продуктов анаэробного метаболизма является молочнокислое брожение, в ходе которого пируват в одну стадию превращается в лактат:
В табл. 5.7 перечислены другие типы анаэробного метаболизма углеводов, начинающиеся с превращения в пируват по пути ЭМП, а на рис. 5.26 приведена схема соответствующих последовательностей реакций. Следует подчеркнуть, что природа и относительные количества конечных продуктов брожения зависят как от самого организма, так и от условий его культивирования. Например, при спиртовом брожении 5%-ного раствора глюкозы в присутствии дрожжей Saccharomyces сеrevisiae изменение pH от 3,0 до 7,0 приводит к снижению выхода этанола от 171,5 до 149,5 ммоль (в расчете на 100 ммоль исходной глюкозы) и к повышению выхода глицерина с 6,16 до 22,2 ммоль (также из 100 ммоль глюкозы). При добавлении к питательной среде сульфита выход глицерина повышается еще больше; основанный на этом типе брожения способ получения глицерина широко применялся в годы первой мировой войны.
РИС. 5.26. Конечные продукты (обведены кружком) анаэробного метаболизма пирувата в микроорганизмах. Буквами обозначены микроорганизмы, осуществляющие указанные реакции: A — молочнокислые бактерии (Streptococcus, Lactobacillus); В — Clostridium рrоріоnісиn; С — дрожжи, уксуснокислые бактерии, Zymomonas, Sarcina ventriculi, Erwinia amylovora; D — энтеробактерии (аэрогенные колибактерии); E — клостридии; F — аэробактерии; G — дрожжи; H — клостридии (виды butyricum, acetobutylicum); I — пропионово- кислые бактерии. [Воспроизведено с разрешения из работы: Biochemistry of Bacterial Growth, Mandelstam J., McQuillen K. (eds.), 2d ed., p. 166, Black- well Scientific Publications, 1973.]
В заключение этого краткого обзора процессов брожения следует отметить, что некоторые организмы способны превращать находящиеся в питательной среде аминокислоты в другие органические соединения. Подобные процессы метаболизма играют важную роль в производстве спиртных напитков, поскольку образующиеся из азотсодержащих соединений высшие алифатические спирты придают напиткам соответствующие вкус и аромат.