ОСНОВЫ БИОХИМИИ ЛЕНИНДЖЕРА - ТОМ 2. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ - 2014
ЧАСТЬ II. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ
19. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ И ФОТОФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
19.6. Основные особенности фотофосфорилирования
Существенная особенность реакции фотосинтеза состоит в том, что электроны от воды, стандартный потенциал восстановления которой +0,816 В, переходят к NADP+ со стандартным потенциалом -0,320 В, а в дыхательной цепи митохондрий они движутся в обратном направлении от NADH к кислороду с потерей свободной энергии. Поскольку у фотосинтезирующих организмов поток электронов всегда направлен против градиента стандартного восстановительного потенциала, этот процесс невозможен без притока свободной энергии извне. Необходимую энергию поставляет свет, поглощаемый фотосинтезирующими организмами, а также создающий в них донор (с большой отрицательной величиной стандартного восстановительного потенциала) и подходящий (хороший) акцептор электронов. В процессе фотофосфорилирования электроны проходят через цепь встроенных в мембрану переносчиков, включая цитохромы, хиноны и железосерные белки. Под влиянием индуцированного светом потока электронов происходит перекачивание протонов Н+ через мембрану тилакоидов, в результате чего возникает трансмембранный электрохимический потенциал. Перенос электронов при фотосинтезе и связанное с ним перекачивание протонов Н+ катализируются встроенными в мембрану комплексами, которые по строению и функциям напоминают комплекс III митохондрий. Возникающий при этом электрохимический потенциал является движущей силой для синтеза АТР из ADP и фосфата.
Процесс фотосинтеза в растениях протекает в две стадии: первая из них объединяет световые реакции, идущие только тогда, когда растение освещено, вторая — реакции ассимиляции (фиксации) углерода, иногда необоснованно называемые темновыми, которые регулируются продуктами, образовавшимися в световых реакциях (рис. 19-44). В световых реакциях энергия света поглощается хлорофиллом и другими пигментами фотосинтезирующих клеток и запасается в химической форме в виде двух высокоэнергетических продуктов — АТР и NADPH; одновременно выделяется кислород. В реакциях фиксации углерода, для которых свет не требуется, АТР и NADPH, образовавшиеся в световых реакциях, используются для восстановления углекислого газа до триозофосфата, крахмала и других органических продуктов. В этой главе рассматриваются только световые реакции, в результате которых образуются АТР и NADPH. Реакции фиксации углерода, т. е. восстановления СO2, обсуждаются в гл. 20.
Рис. 19-44. За счет солнечной энергии образуются высокоэнергетические соединения NADPH и ATP. NADPH и АТР используются в реакциях фиксации углерода для восстановления СO2 до триоз и более сложных моносахаридов, таких как глюкоза и другие производные триоз.
Фотосинтез растений происходит в хлоропластах
В эукариотических фотосинтезирующих клетках как световые, так и реакции фиксации углерода протекают в хлоропластах (рис. 19-45). Хлоропласта представляют собой внутриклеточные органеллы самой разнообразной формы в диаметре до нескольких микрометров. Подобно митохондриям, хлоропласта окружены двумя мембранами. Внешняя мембрана проницаема для небольших молекул и ионов, а внутренняя мембранная система ограничивает внутренний ком- партмент хлоропласта. В нем находится много плоских мембранных мешочков, или пузырьков, часто связанных с мембраной. Это тилакоиды, которые обычно собраны в стопки, называемые гранами (рис. 19-45, б). В тилакоидных мембранах (ламеллах) содержатся все фотосинтезирующие пигменты хлоропласта и все ферменты, необходимые для световых реакций и синтеза АТР. Большинство ферментов, участвующих в реакциях фиксации углерода, находятся в жидкости, заполняющей внутренний компартмент хлоропласта и окружающей тилакоиды; ее называют стромой.
Рис. 19-45. Хлоропласт, а — схема строения, б — микрофотография с большим увеличением, на которой видны граны, состоящие из стопок тилакоидных мембран.
Свет индуцирует поток электронов в хлоропластах
Каким же образом поглощенная световая энергия превращается в химическую? Ключ к ответу на этот вопрос был получен Робертом Хиллом в 1937 г. Он обнаружил, что если добавить к листовым экстрактам, содержащим хлоропласты, какой-нибудь небиологический акцептор электронов, а затем осветить эти препараты, то они будут выделять кислород и одновременно в них будет происходить восстановление акцептора электронов по реакции Хилла:
где А — искусственный (небиологический) акцептор электронов, называемый реагентом Хилла. Среди небиологических акцепторов электронов, которые использовал Хилл, был краситель 2,6-дихлорфенолиндофенол; его окисленная форма А окрашена в синий цвет, а восстановленная АН2 бесцветна. При освещении экстрактов, в которых присутствовал этот краситель, раствор обесцвечивался и выделялся кислород, в темноте не происходило ни выделения кислорода, ни восстановления красителя.
Это наблюдение послужило первым доказательством того, что энергия света вызывает перенос электронов от Н2O на молекулу-акцептор. Хилл обнаружил также, что для этой реакции не требуется углекислого газа и что в этих условиях СO2 не восстанавливается ни до какой стабильной формы. Из этого Хилл заключил, что процессы выделения кислорода и восстановления углекислого газа могут быть разобщены. Далее начались поиски природного биологически активного аналога реагента Хилла, т. е. акцептора электронов, который присутствует в хлоропластах и присоединяет атомы водорода, отщепляемые на свету от воды. Спустя несколько лет Северо Очоа показал, что в хлоропластах роль этого природного биологического акцептора электронов играет NАDР+. Реакция описывается уравнением
Для детального понимания механизма фотосинтеза необходимо знание молекулярной структуры участвующих в нем соединений.
Краткое содержание раздела 19.6 Основные особенности фотофосфорилирования
■ Световые реакции фотосинтеза идут только тогда, когда растение освещено; поглощенная световая энергия создает поток электронов, направленный от Н2О через встроенные в мембрану переносчики к NADP+, который при этом восстанавливается в NADPH. Вторым продуктом реакции является АТР.
■ В реакциях фиксации углерода при фотосинтезе для восстановления СО2 используются высокоэнергетические NADPH и АТР.