Основы биохимии Том 1 - А. Ленинджер 1985

Биомолекулы
Ферменты
Многие ферменты катализируют реакции с участием двух субстратов

Мы уже рассмотрели вопрос о том, как концентрация субстрата влияет на скорость простой ферментативной реакции типа А → Р, в которой участвует одна молекула субстрата. Однако на самом деле во многих ферментативных реакциях метаболизма принимают участие и связываются с ферментом две (а иногда даже и три) молекулы разных субстратов. Например, в реакции, катализируемой гексокиназой, АТР и глюкоза - это субстраты, a ADP и глюкозо-6-фосфат-продукты:

АТР + Глюкоза → ADP +

+ Глюкозо-6-фосфат.

Для определения скорости таких двухсубстратных реакций также можно использовать подход Михаэлиса - Ментен. Как мы уже видели, гексокиназа характеризуется разными значениями КM для каждого из ее двух субстратов (табл. 9-4).

Ферментативные реакции с участием двух субстратов обычно включают перенос атома или функциональной группы от одного субстрата к другому. Такие реакции могут протекать по двум различным механизмам (рис. 9-5). В реакциях первого типа, называемых реакциями единичного замещения, два субстрата А и В связываются с ферментом Е либо специфическим, либо случайным образом с образованием комплекса ЕАВ, который затем распадается на продукты С и D. Второй класс двухсубстратных реакций составляют реакции, протекающие по механизму двойного замещения (механизм типа «пинг-понг»). В этих реакциях с каталитическим центром фермента в каждый момент времени связан только один из двух субстратов. Присоединение первого субстрата сопровождается переносом его функциональной группы на молекулу фермента. Только после удаления продукта, образовавшегося из первого субстрата, второй субстрат может связаться с ферментом и принять функциональную группу.

Рис. 9-5. Схематическое изображение двухсубстратных реакций, относящихся к двум разным классам. 4. Реакция единичного замещения. В одних реакциях этого типа субстраты А и В могут связываться с ферментом в любой последовательности, в других существует определенный порядок присоединения А и В. Б. Реакция двойного замещения (механизм типа «пинг-понг»). Первый субстрат АХ передает группу X ферменту. Затем, после того как А высвобождается, субстрат В (акцептор группы X) связывается с ферментом.