Основы биохимии Том 1 - А. Ленинджер 1985

Биомолекулы
Клетки
Escherichia coli - самая известная из прокариотических клеток

Escherichia coli (рис. 2.4)-типичная непатогенная бактерия, обитающая в желудочно-кишечном тракте людей и многих высших животных. Эта бактерия исследована наиболее полно из всех прокариотических, а возможно, и любых других клеток. Длина клеток Е. coli составляет около 2 мкм, а диаметр - немного меньше 1 мкм. Клетки Е. coli защищены клеточной стенкой, с внутренней стороны которой расположена тонкая клеточная мембрана, ограничивающая цитоплазму и ядерное тельце (нуклеоид), содержащее одну молекулу двухцепочечной ДНК в виде очень длинной замкнутой петли, часто называемой кольцом. Молекула ДНК Е. coli почти в 1000 раз длиннее самой клетки и, следовательно, должна быть очень плотно упакована, чтобы поместиться внутри нуклеоида, длина которого не превышает 1 мкм. Как и у всех остальных прокариот, генетический материал у Е. coli не окружен мембраной. Помимо основной молекулы ДНК, расположенной в нуклеоиде, в цитоплазме большинства бактерий содержатся очень

Рис. 2-4. Два изображения клеток Е. coli. А. Электронная микрофотография тонкого среза.

В центре видны две клетки, которые только что завершили деление, но еще не разошлись.

Светлые участки в центре каждой клетки - ядреные тельца, или нуклеоиды, содержащие ДНК. Очень темные гранулы в цитоплазме - рибосомы. Б. Электронная микрофотография поверхности клеток Е. coli, на которой видны пили и жгутики.

мелкие кольцевые фрагменты ДНК - плазмиды. В дальнейшем мы увидим, что изучение этих не связанных с основной молекулой ДНК полунезависимых генетических элементов привело в наши дни к новым важным достижениям в области генетической биохимии и инженерии.

Внешняя клеточная стенка Е. coli покрыта чехлом, или капсулой, из слизистого вещества. Через чехол проходят наружу короткие, похожие на волоски структуры, называемые пилями, функция которых пока не совсем понятна. Штаммы Е. coli и других бактерий, способных к передвижению, имеют также один или несколько длинных жгутиков, играющих роль пропеллеров при перемещении бактерий в водной среде. Жгутики бактерий представляют собой тонкие, жесткие, изогнутые стерженьки с поперечным сечением 10-20 нм. Они прикрепляются к расположенной на внутренней стороне мембраны структуре, напоминающей автоматическую трансмиссию, которая обеспечивает вращение жгутиков. Мембрана клетки - это очень тонкий двойной слой (бислой) липидных молекул, пронизанный белками. Клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью и содержит белки, способные транспортировать питательные вещества внутрь клетки, а продукты распада - из клетки во внешнюю среду. В клеточной мембране большинства прокариот присутствуют также важные белки, переносящие электроны и превращающие энергию окислительных процессов в химическую энергию АТР. Внутренние мембраны фотосинтезирующих бактерий, происходящие из плазматической мембраны, содержат хлорофилл и другие фоточувствительные пигменты (рис. 2-5).

В цитоплазме Е. coli встречается ряд гранулообразных структурных элементов. Наиболее заметные из них - это интенсивно прокрашивающиеся рибосомы, диаметр которых у прокариот составляет около 18 нм. Рибосомы, в состав которых входят рибонуклеиновая кислота и многочисленные белковые молекулы, осуществляют синтез клеточных белков. Рибосомы часто собираются в группы, называемые полирибосомами, или полисомами. В цитоплазме многих бактерий присутствуют также гранулы, содержащие запасенные питательные вещества: в одних случаях - это крахмал, а в других - жиры. Цитозоль - водная фаза цитоплазмы - содержит в растворенном виде многие ферменты, молекулы, играющие роль строительных блоков и предшественников макромолекул, а также различные неорганические соли.

Даже у простой бактерии мы видим примитивное разделение труда внутри клетки. Клеточная стенка служит пограничным барьером, обеспечивающим защиту клетки. Клеточная мембрана транспортирует питательные вещества внутрь клетки и ненужные продукты из нее наружу, а также запасает химическую энергию в виде АТР. В цитоплазме протекает целый ряд ферментативных реакций, приводящих к образованию многих компонентов клетки; рибосомы производят белки, а ядерное тельце участвует в сохранении и передаче генетической информации.

Хотя прокариоты относительно просты и невелики по сравнению с эукариотическими клетками, некоторые из них способны к проявлению поразительно сложных видов активности. Например, многим бактериям свойствен хемотаксис. Для таких бактерий оказываются привлекательными определенные химические соединения, особенно питательные вещества, и в их присутствии бактерии перемещаются по направлению к ним; напротив, токсические вещества отталкивают бактерии, и они движутся в противоположную сторону. Таким образом, бактерии обладают примитивной сенсорной системой, передающей сигналы их жгутикам, с помощью которых клетки движутся либо в сторону того или иного аттрактанта, либо в противоположную сторону от репеллента (рис. 2-6). Бактерии обладают также примитивной памятью.

Рис. 2-5. Электронная микрофотография сине-зеленой водоросли (или цианобактерии) Anabaena azollae. Многочисленные внутренние мембраны образованы из плазматической мембраны; они содержат хлорофилл и другие фотосинтетические пигменты. Цианобактерии часто объединяются друг с другом, образуя длинные цепочки или нити.

Клетки некоторых видов прокариот имеют тенденцию объединяться в группы или располагаться в виде нитей. Такие образования создают впечатление примитивных многоклеточных организмов; однако известно, что истинные многоклеточные организмы состоят только из эукариотических клеток.

Рис. 2-6. Хемотаксис у бактерий. Подвижные бактерии могут чувствовать незначительные концентрационные градиенты и «плыть» в направлении к аттрактантам типа питательных веществ. С помощью одного или нескольких жгутиков клетка перемещается по прямолинейным траекториям, прерываемым «кувыркающимися» движениями. Бактерия движется к аттрактанту (или от репеллента) не по прямому, а по извилистому пути.