Основы биохимии Том 1 - А. Ленинджер 1985
Биомолекулы
Углеводы: строение и биологические функции
Углеводы делятся на три класса в зависимости от числа остатков сахаров
Прежде чем приступить к изучению метаболизма клеток, следует рассмотреть углеводы, поскольку их можно считать основой существования большинства организмов. В таких углеводах, как сахара и крахмал, заключено основное количество калорий, получаемых с пищей человеком, почти всеми животными и многими бактериями. Центральное место углеводы занимают и в метаболизме зеленых растений и других фотосинтезирующих организмов, утилизирующих солнечную энергию для синтеза углеводов из СО2 и Н2О. Образующиеся в результате фотосинтеза огромные количества крахмала и других углеводов играют роль главных источников энергии и углерода для неспособных к фотосинтезу клеток животных, растений и микроорганизмов.
Углеводам присущи также и другие важные биологические функции. Крахмал и гликоген используются как временные депо глюкозы. Нерастворимые полимеры углеводов выполняют функции структурных и опорных элементов в клеточных стенках бактерий и растений, а также в соединительной ткани и оболочках клеток животных. Углеводы других типов служат в качестве смазки в суставах, обеспечивают слипание клеток и придают биологическую специфичность поверхности животных клеток.
В этой главе мы рассмотрим строение, свойства и функции наиболее важных углеводов. Кроме того, мы остановимся на свойствах сложных соединений, образованных из углеводов и белков, а именно гликопротеинов и протеогликанов; у животных эти соединения служат необходимыми компонентами клеточных поверхностей и внеклеточных опорных систем.
Углеводы являются полигидроксиальдегидами или полигидроксикетонами либо образуют эти вещества в результате гидролиза. Происхождение названия «углеводы» связано с тем, что, судя по эмпирическим формулам, большинство веществ этого класса представляют собой соединения углерода с водой, поскольку соотношение между числом атомов углерода, водорода и кислорода в молекулах углеводов составляет 1:2:1. Так, эмпирическая формула D-глюкозы С6Н12О6; по-другому ее можно записать как (СН2O)6 или С6(Н2O)6. Большинство распространенных углеводов имеют эмпирическую формулу (СН2О)n, однако существуют и углеводы, не удовлетворяющие этому соотношению, а некоторые из них содержат также атомы азота, фосфора или серы.
Различают три основных класса углеводов: моносахариды, олигосахариды и полисахариды. Моносахариды, или простые сахара, содержат только одну структурную единицу полигидроксиальдегида или полигидроксикетона. Среди природных моносахаридов наиболее распространена D-глюкоза, содержащая шесть атомов углерода.
Олигосахариды (греческое слово «олиго» значит «немного») состоят из коротких цепей, образованных моносахаридными единицами, соединенными ковалентными связями. Наиболее часто встречаются дисахариды, состоящие из двух моносахаридных единиц. Типичный представитель дисахаридов - сахароза, или тростниковый сахар, молекулы которой содержат остатки двух шестиуглеродных сахаров-D-глюкозы и D-фруктозы, соединенные ковалентной связью. Большинство олигосахаридов, содержащих три и более остатков, встречаются не в свободной форме, а в виде боковых цепей, присоединенных к полипептидам, входящим в состав гликопротеинов и протеогликанов, что будет рассмотрено несколько ниже.
Полисахариды представляют собой длинные цепи, образованные сотнями или тысячами моносахаридных единиц. Некоторые полисахариды, например целлюлоза, имеют линейные цепи, тогда как другие, например гликоген - разветвленные. Наиболее распространенные в растительном мире углеводы крахмал и целлюлоза - образованы из повторяющихся остатков D-глюкозы; различие между ними состоит лишь в способах связи остатков D-глюкозы между собой.
Названия всех обычных моносахаридов и дисахаридов имеют окончание - оза.