Основы биохимии Том 1 - А. Ленинджер 1985
Биомолекулы
Липиды и мембраны
Полярные липиды образуют мицеллы, монослои и бислои
Как и мыла (разд. 12.1), полярные липиды обладают амфипатическими свойствами (разд. 4.3). При взбалтывании в воде или водных растворах полярные липиды спонтанно формируют мицеллы, в которых углеводородные хвосты липидов спрятаны от воды, а электрически заряженные гидрофильные головы располагаются на поверхности частицы, взаимодействуя с водным окружением (рис. 12-16). Такие мицеллы могут состоять из тысяч липидных молекул. Полярные липиды способны также растекаться по поверхности водных растворов, образуя слой толщиной в одну молекулу - монослой. В таких системах углеводородные хвосты обращены к воздушной среде и избегают таким образом контакта с водой, а гидрофильные головы погружены в полярную водную фазу (рис. 12-16).
На поверхности раздела двух водных фаз полярные липиды легко и самопроизвольно формируют очень тонкие бислои. В таких структурах углеводородные хвосты липидных молекул направлены внутрь от обращенных к каждой из фаз поверхностей и образуют внутренний непрерывный углеводородный слой, а располагающиеся снаружи гидрофильные головы оказываются погруженными в водный раствор. В зависимости от природы содержащихся в них жирных кислот фосфолипидные бислои имеют толщину от 6 до 7 нм, они лишены жесткости, находятся в жидком состоянии и легко могут изгибаться. В лабораторных условиях такие бислои нетрудно получить путем сильного встряхивания водных суспензий фосфолипидов; при этом образуются липосомы - замкнутые пузырьки, окруженные непрерывным липидным бислоем (рис. 12-16). Фосфолипидные бислои можно получить также на маленьких отверстиях перегородок, разделяющих два водных раствора. Липидные бислои и липосомы служат предметом интенсивных исследований, так как оказалось, что по своим свойствам они очень сходны с природными мембранами. Например, и полярные липидные бислои, и природные мембраны обладают высоким электрическим сопротивлением, вследствие чего и те и другие непроницаемы для катионов или анионов, но легко пропускают молекулы воды.
Рис. 12-16. Полярные липиды, особенно фосфоглицериды, способны спонтанно образовывать мицеллы, монослои и бислои. Они могут образовывать также замкнутые пузырьки, называемые липосомами, которые с успехом используются в качестве моделей для изучения свойств клеточных мембран и органелл.
При введении в кровоток липосомы захватываются клетками ретикулоэндотелиальной системы, локализованными главным образом в костном мозгу и селезенке; в этих клетках липиды липосом подвергаются метаболическим превращениям. Указанное обстоятельство позволяет использовать липосомы для доставки специфических лекарств в ретикулоэндотелиальную систему и таким образом направленно воздействовать именно на эту ткань. С этой целью липосомы «нагружают» раствором лекарственного препарата и затем вводят в кровь. В экспериментах на животных было показано, что использование липосом в качестве переносчиков лекарств значительно уменьшает токсичность и увеличивает эффективность препаратов, действующих против простейших, вызывающих лейшманиоз - изнурительное заболевание, поражающее миллионы людей в тропических странах. При определенных условиях липосомы могут сливаться с плазматическими мембранами клеток. Это позволяет в экспериментальных условиях изменять липидный состав клеточных мембран и изучать значение таких изменений.
В результате воздействия тех же сил, которые стабилизируют структуру глобулярных белков, фосфолипиды в водных растворах самопроизвольно формируют бислои и липосомы. Вспомним, что в воде полипептидная цепь принимает такую конформацию, при которой гидрофобные R-группы аминокислотных остатков расположены внутри глобулы и тем самым защищены от контактов с водой, тогда как гидрофильные полярные R-группы торчат наружу, контактируя с водной средой. Совершенно то же самое происходит и с полярными липидами: они способны к самосборке в структуры, в которых неполярные углеводородные цепи спрятаны, а полярные группы обращены к воде. Сами по себе триацилглицеролы не могут формировать мицеллы, поскольку они не имеют полярных голов; однако в смеси с фосфоглицеридами они образуют мелкодисперсные эмульсии, в капельках которых молекулы фосфоглицеридов располагаются на поверхности, а триацилглицеролы внутри. Подобное строение имеют жировые капельки в клетках (рис. 12-5), а также хиломикроны.