Основы биохимии Том 1 - А. Ленинджер 1985

Биомолекулы
Белки: ковалентная структура и биологические функции
Гомологичные белки разных видов имеют гомологичные последовательности

При изучении аминокислотных последовательностей гомологичных белков, выделенных из разных видов, было сделано несколько важных выводов. К гомологичным белкам относятся те белки, которые у разных видов выполняют одинаковые функции. Примером может служить гемоглобин: у всех позвоночных он осуществляет одну и ту же функцию, связанную с транспортом кислорода. Гомологичные белки разных видов обычно имеют полипептидные цепи, идентичные или почти идентичные по длине. Более того, в аминокислотных последовательностях гомологичных белков во многих положениях всегда находятся одни и те же аминокислоты - их называют инвариантными остатками. Вместе с тем в других положениях таких белков наблюдаются значительные различия: в этих положениях аминокислоты варьируют от вида к виду; такие аминокислотные остатки называются вариабельными. Всю совокупность сходных черт в аминокислотных последовательностях гомологичных белков объединяют в понятие гомология последовательностей; наличие такой гомологии предполагает, что животные, из которых были выделены гомологичные белки, имеют общее эволюционное происхождение.

Биологический смысл, заключенный в гомологии последовательностей, лучше всего можно проиллюстрировать на примере цитохрома с - железосодержащего митохондриального белка, участвующего в качестве переносчика электронов в процессах биологического окисления в эукариотических клетках. Молекулярная масса этого белка у большинства видов составляет около 12 500; при этом его полипептидная цепь содержит 100 или несколько большее число аминокислотных остатков. Были установлены аминокислотные последовательности для цитохромов с, выделенных более чем из 60 видов, и во всех исследованных белках 27 положений в полипептидной цепи оказались занятыми одинаковыми аминокислотными остатками (рис. 6-14). Это указывает на то, что все эти остатки играют важную роль в определении биологической активности цитохрома с. В других положениях аминокислотные остатки могут варьировать от вида к виду. Второй важный вывод, сделанный на основе анализа аминокислотных последовательностей цитохромов с, состоит в том, что число остатков, по которым различаются цитохромы с любых двух видов, пропорционально филогенетическому различию между данными видами. Например, молекулы цитохромов с лошади и дрожжей (эволюционно весьма далеких видов) различаются по 48 аминокислотным остаткам, тогда как цитохромы с гораздо более близких видов — курицы и утки - только по двум остаткам. Что же касается цитохромов с курицы и индейки, то они имеют идентичные аминокислотные последовательности. Идентичны также цитохромы с свиньи, коровы и овцы. Сведения о числе различий в аминокислотных последовательностях гомологичных белков из разных видов используют для построения эволюционных карт, отражающих последовательные этапы возникновения и развития различных видов животных и растений в процессе эволюции (рис. 6-14).

Рис. 6-14. А. Расположение 27 инвариантных остатков в цитохроме с более чем 60 вилов, включая млекопитающих, рыб, пресмыкающихся, земноводных, птиц, насекомых и других беспозвоночных, а также растения и грибы. С увеличением числа исследованных цитохромов с число инвариантных остатков может несколько уменьшиться. Б. Основные ветви эволюционного древа, построенного на основе данных о числе аминокислотных замен в молекулах цитохрома с у различных видов. Цифры означают число остатков, по которым цитохром с данной линии организмов отличается от цитохромов с их предков. Кружками отмечены точки эволюционной дивергенции