Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Окислительное расщепление аминокислот. Цикл мочевины
У птиц, змей и ящериц из организма выводится мочевая кислота
Урикотелические животные (птицы, змеи и ящерицы) выделяют аминный азот главным образом в виде мочевой кислоты (рис. 19-25). Мочевая кислота является также главным конечным продуктом обмена пуринов у приматов птиц и рептилий. Молекула мочевой кислоты имеет довольно сложное строение: она состоит из двух конденсированных колец, составляющих так называемое пуриновое ядро. К пуринам относятся также аденин и гуанин, входящие в состав соответствующих нуклеотидов. Синтез мочевой кислоты из аминогрупп представляет собой многоэтапный процесс, потому что пуриновое ядро строится постепенно из ряда простых предшественников. На рис. 19-25 указано происхождение углеродных и азотных атомов мочевой кислоты, установленное на основе опытов с использованием предшественников, меченных изотопами. Сложный путь синтеза пуринов и мочевой кислоты мы рассмотрим в гл. 22. Здесь же достаточно отметить, что этот процесс включает много этапов и требует значительных затрат энергии. Таким образом, урикотелические животные вынуждены платить весьма солидную цену за то преимущество, которое они получают от выведения аминного азота в полутвердой форме. Отчасти это, правда, компенсируется тем, что в виде мочевой кислоты выводится не только аминный азот; она представляет собой также и конечный продукт катаболизма пуринов (гл. 22).
Рис. 19-25. Выделение аминного азота в виде мочевой кислоты у птиц, змей и ящериц.
Атомы азота мочевой кислоты (показаны красным) происходят от а-аминогрупп аминокислот; в молекулу мочевой кислоты они включаются очень сложным путем.
Мочевую кислоту называют кислотой, потому что она существует в таутомерных формах, способных ионизироваться и образовывать ураты. Ураты Na+ и К+ лишь немного лучше растворимы в воде, чем сама мочевая кислота.
Рис. 19-26. Остров Сан-Лоренцо близ побережья Перу - один из тех островов, на которых имеются залежи гуано. На этих островах гнездятся сотни тысяч птиц, так что за многие века здесь скопились целые горы гуано, состоящего в основном из твердой мочевой кислоты. Гуано ценное удобрение; одна тонна его стоит больше 100 долларов. Во второй половине прошлого века целые флотилии парусных судов развозили гуано по всему миру, ведя торговлю со многими странами.
У побережья Южной Америки на многих островах, которые служат местом гигантских птичьих базаров, имеются огромные запасы мочевой кислоты (рис. 19-26). Эти богатейшие залежи гуано разрабатываются; гуано применяется как удобрение. Таким путем органический азот возвращается в почву и может вновь использоваться для синтеза аминокислот растениями и почвенными микроорганизмами.