Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Биосинтез углеводов в животных тканях
«Холостые» циклы в углеводном обмене

Внимательный читатель, рассматривая пути гликолиза и глюконеогенеза, представленные на рис. 20-2. неизбежно должен задать себе один очень непростой вопрос. На этих противоположно направленных метаболических путях между глюкозой и пируватом имеются три пункта, в которых ферментативные реакции катаболического направления заменены в анаболическом пути другими, обходными реакциями. Фосфофруктокиназа, например, катализирует фосфорилирование фруктозо-6-фосфата за счет АТР, а в глюконеогенезе ей соответствует фруктозодифосфатаза, катализирующая обходную реакцию-гидролиз фруктозо-1,6-дифосфата, в результате которого и образуется фруктозо-6-фосфат. Запишем эти две противоположно направленные реакции:

Суммируя их, мы получим реакцию

в которой энергия, как мы видим, расходуется впустую, потому что суммарный гидролиз АТР не сопровождается в этом случае никакой реальной метаболической работой. Ясно, что если две указанные реакции будут одновременно и с большой скоростью идти в одной и той же клетке, то это может привести к большим потерям энергии - она будет рассеиваться в виде тепла. Такой цикл, результатом которого является распад АТР, получил название холостого цикла. В подобном же холостом цикле могла бы, очевидно, участвовать и такая пара соответствующих ферментов, как гексокиназа и глюкозо-6-фосфатаза

В нормальных условиях холостые циклы, вероятно, не имеют места, так как их появлению препятствуют реципрокные регуляторные механизмы. Всякий раз, когда преобладает катаболизм, т.е. когда суммарный поток направлен в сторону гликолиза, фруктозодифосфатазная активность выключается. И наоборот, когда суммарный поток направлен в сторону глюконеогенеза, выключается фосфофруктокиназа.

Недавние исследования показали, однако, что иногда холостые циклы могут происходить и в физиологических условиях, имея при этом вполне определенный биологический смысл-производство тепла. Любопытный пример подобного холостого цикла обнаружен у некоторых насекомых. В холодную погоду шмель не может летать до тех пор, пока он не прогреет свой «мотор»; температура мышц должна подняться у него примерно до 30˚С и поддерживаться на этом уровне за счет холостого цикла с участием фруктозо-6-фосфата и фруктозо-1,6-дифосфата и последующим гидролизом АТР, который служит источником тепла. Полагают также, что холостые циклы, генерирующие тепло, имеют место, возможно, и у некоторых животных, пробуждающихся после зимней спячки, т. е. в период, когда температура тела животного бывает гораздо ниже нормы.