Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Биосинтез аминокислот и нуклеотидов
Серии служит предшественником глицина
Поскольку серин является предшественником глицина, пути биосинтеза этих двух аминокислот мы рассмотрим здесь вместе. Главный путь образования серина в тканях животных (рис. 22-6) начинается с 3-фосфоглицерата, представляющего собой промежуточный продукт гликолиза. На первом этапе а-гидроксильная группа 3-фосфоглицерата окисляется за счет NAD+ с образованием 3-фосфогидроксипирувата. Последний вступает в реакцию трансаминирования с глутаматом, в результате чего образуется 3-фосфосерин. И, наконец, 3-фосфосерин под действием фосфосерин-фосфатазы претерпевает гидролиз, что и приводит к образованию свободного серина.
Глицин, в молекуле которого содержатся два атома углерода, образуется из трехуглеродной аминокислоты серина путем отщепления одного атома углерода, а именно ß-углеродного атома, т.е. С-3 (рис. 22-6). Эта реакция катализируется ферментом, для которого коферментом служит тетрагидрофолат, представляющий собой активную форму витамина, называемого фолиевой кислотой (разд. 10.10). Тетрагидрофолат выполняет роль акцептора ß-углеродного атома серина при образовании глицина. Углеродный атом, отщепляемый от серина, образует метиленовый мостик (разд. 19.4) между атомами азота тетрагидрофолата в положениях 5 и 10, в результате получается N5,N10-метилентетрагидрофолат (рис. 22-7). Реакция образования глицина из серина обратима
N5,N10-метилентетрагидрофолат принадлежит к семейству коферментов, представляющих собой производные фолиевой кислоты; подобно S-аденозилметионину и коферменту В12, эти производные фолиевой кислоты выполняют функцию переноса различных одноуглеродных групп (разд. 10.10). Одноуглеродный фрагмент, отщепляемый от серина при участии тетрагидрофолата, может переноситься на различные акцепторные молекулы.
В печени позвоночных глицин может образовываться другим путем (разд. 19.4), при участии фермента глицин-синтазы
Рис. 22-6. Биосинтез серина из 3-фосфоглицерата и последующее превращение серина в глицин. Глицин может образоваться также из СO2 + NH3 под действием глицин-синтазы, которая в качестве донора метальных групп использует N5,N10-метилентетрагидрофолат (см. текст).
Рис. 22-7. Структура N5,N10-метилентетрагидрофолата. Метиленовая группа, которая переносится, показана на красном фоне (см. рис. 10-12).