Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Доноры водорода у разных фотосинтезирующих организмов различны
Фотосинтезирующие организмы можно подразделить на два класса: образующие кислород и не образующие его. Зеленые клетки листьев высших растений принадлежат к продуцентам кислорода.
Рис. 23-2. Фотосинтезирующие организмы планктона. А и Б. Два типичных представителя пресноводных организмов - Euglena и Chlamydomonas, обладающие жгутиками и способные ориентироваться относительно источника света. В-Д. Три вида диатомей. Диатомеи весьма многочисленны в морском планктоне. Их клетки одеты жестким панцирем, состоящим из двух половинок; этот панцирь имеет очень сложное строение, характерное для каждого вида диатомей. Состоит панцирь в основном из кремнезема (SiO2). Микроскописты использовали когда-то пустые панцири (Д) диатомей для определения разрешающей способности линз. E и Ж. Перидинеи тоже относятся к типичным фотосинтезирующим организмам морского планктона. Клетки обладают жгутиками и часто имеют очень причудливую форму, которую им придают их наружные целлюлозные оболочки. Среди них встречаются виды, ядовитые для рыб и человека. «Красные приливы» у побережья США вызываются массовым развитием красных перидиней, выделяющих сильный нервный яд.
Для восстановления двуокиси углерода они используют в качестве донора водорода воду и в ходе этого процесса выделяют молекулярный кислород, согласно уравнению
где n обычно считают равным 6, поскольку конечным продуктом восстановления СO2 является глюкоза [(СН2O)6=С6Н12O6].
Фотосинтезирующие бактерии кислорода не образуют, если не считать цианобактерий (их кислородпродуцирующая фотосинтетическая система сходна с той, которая имеется у зеленых растений). Более того, многие фотосинтезирующие бактерии являются облигатными анаэробами, т. е. вообще не переносят кислорода. В качестве доноров водорода некоторые фотосинтезирующие бактерии используют неорганические соединения. Зеленым серным бактериям, например, донором водорода служит сероводород согласно уравнению
Эти бактерии выделяют вместо молекулярного кислорода элементарную серу, представляющую собой продукт окисления H2S. Другие фотосинтезирующие бактерии используют в качестве доноров водорода органические соединения, например лактат
Рис. 23-3. Некоторые доноры водорода (доноры электрона), используемые различными фотосинтезирующими организмами. Передаваемые атомы аодорода выделены красным. Донором электронов для зеленых растений служит Н2O; из нее они выделяют O2.
Корнелис ван Ниль, один из тех. кто первым занялся изучением метаболизма в сравнительном плане, пришел к убеждению, что у растений и бактерий процессы фотосинтеза в основе своей одинаковы, хотя в них используются разные доноры водорода. Сходство это становится явным, если написать уравнение фотосинтеза в более общей форме:
где H2D - донор водорода, a D - окисленная форма этого донора. Роль H2D могут играть вода, сероводород, лактат или какие-нибудь другие органические соединения в зависимости от вида фотосинтезирующего организма (рис. 23-3). Ван Ниль высказал также предположение, что молекулярный кислород, образующийся в процессе фотосинтеза растений, происходит целиком из воды, а не из двуокиси углерода. Опыты с изотопной меткой, в которых изотопом 18O метили либо воду, либо двуокись углерода, подтвердили это предположение (рис. 23-4). В этой главе мы рассмотрим в основном фотосинтез высших растений, при котором выделяется кислород.
Рис. 23-4. Источником O2, выделяемого при фотосинтезе растений, служит Н2O.