Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985

Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Фотосинтез растений протекает в хлоропластах

В эукариотических фотосинтезирующих клетках как световые, так и темновые реакции протекают в хлоропластах, которые можно рассматривать как главные «силовые станции» таких клеток. Следует, однако, напомнить, что в клетках зеленого листа содержатся также и митохондрии (разд. 2.8). Ночью, когда клетки не получают солнечной энергии, митохондрии генерируют необходимый им АТР, используя кислород для окисления углеводов, образовавшихся в хлоропластах в дневные часы.

Хлоропласты у разных растений имеют самую разнообразную форму, но, как правило, они гораздо крупнее митохондрий (рис. 23-6). Снаружи хлоропласты окружены непрерывной довольно хрупкой наружной мембраной. Внутренняя мембранная система ограничивает собой внутренний компартмент хлоропласта. В нем находится много плоских мембранных мешочков, или пузырьков, часто связанных с внутренней мембраной. Это так называемые тилакоиды; они обычно собраны в стопки, называемые гранами (рис. 23-6). В тилакоидных мембранах содержатся все фотосинтетические пигменты хлоропласта и все ферменты, необходимые для первичных световых реакций. Большинство ферментов, участвующих в темновых реакциях, в которых СО₂ восстанавливается до глюкозы, находится в жидкости, заполняющей внутренний компартмент хлоропласта и окружающей тилакоиды; ее называют стромой. У многих видов темновые реакции протекают также и в цитозоле клетки. Хлоропласти легко могут быть выделены из экстрактов растертых листьев шпината дифференциальным центрифугированием (разд. 13.16).

Рис. 23-6. А. Электронная микрофотография хлоропласта из листа шпината. Б. Схематическое изображение его структуры. В. Электронная микрофотография внутренней поверхности тилакоидной мембраны (препарат получен методом замораживания скалывания). Частицы пирамидальной формы представляют собой, как полагают, молекулы ферментов, участвующих в фотосинтезе.