Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
В мембранах тилакоидов содержатся два типа фотохимических реакционных систем
Светопоглощающие пигменты тилакоидных мембран собраны в функциональные наборы, или ансамбли, как это показано на рис. 23-8, Б. В хлоропластах шпината эти ансамбли, называемые фотосистемами, содержат около 200 молекул хлорофиллов и около 50 молекул каротиноидов. Такие ансамбли способны поглощать свет в пределах всего видимого спектра, однако особенно интенсивно они поглощают в двух областях: от 400 до 500 и от 600 до 700 нм (рис. 23-10). Все пигментные молекулы данной фотосистемы поглощают фотоны, но только одна молекула в каждом ансамбле обладает способностью превращать световую энергию в химическую. Эта специализированная трансформирующая энергию пигментная молекула, представляющая собой молекулу хлорофилла, соединенную с особым белком, называется фотохимическим реакционным центром. Все прочие пигментные молекулы в такой фотосистеме, или ансамбле, называются светособирающими или антенными молекулами. Их функция заключается в поглощении световой энергии. Эту энергию они затем очень быстро передают отдельным реакционным центрам, в которых и происходит фотохимический акт (рис. 23-11).
Рис. 23-10. Спектр поглощения и фотохимический спектр действия зеленого листа. Спектр поглощения характеризует долю энергии поглощенного света в зависимости от длины волны. Фотохимический спектр действия показывает зависимость относительной эффективности фотосинтеза от длины волны. Стимулировать фотосинтез может, вообще говоря, видимый свет любой длины волны, однако наибольшую эффективность фотосинтеза обеспечивают длины волн 400-500 и 600-700 нм. Для сравнения показан спектр поглощения чистого хлорофилла а, который в области 500-600 нм поглощает сравнительно слабо. В некоторых фотосинтезирующих клетках имеются вспомогательные пигменты, интенсивно поглощающие в этой области и, таким образом, дополняющие собой хлорофиллы.
В тилакоидных мембранах хлоропластов высших растений содержатся фотосистемы двух типов, каждая со своим набором светособирающих молекул хлорофиллов и каротиноидов и со своим фотохимическим реакционным центром. Фотосистема I, которая максимально активируется более длинноволновой частью спектра, характеризуется высоким отношением хлорофилла а к хлороeфиллу b. Фотосистема II, максимально активируемая светом с длинами волн короче 680 нм, содержит относительно больше хлорофилла b, а иногда также хлорофилл с. В тилакоидных мембранах одного хлоропласта шпината имеется много сотен фотосистем того и другого типа. Позднее мы увидим, что эти две фотосистемы выполняют разные функции. Однако одно важное обобщение можно сформулировать уже сейчас. Во всех фотосинтезирующих клетках, выделяющих кислород, т. е. в клетках высших растений и цианобактерий, содержатся обе фотосистемы, I и II; у фотосинтезирующих бактерий, не выделяющих кислорода, имеется только фотосистема I.
Рис. 23-11 Схематическое изображение поверхности фотосистемы в тилакоидной мембране. Она напоминает мозаику, составленную из нескольких сотен антенных молекул хлорофиллов и каротиноидов, определенным образом ориентированных в мембране. Экситон, поглощенный одной из антенных молекул, быстро мигрирует по пигментным молекулам к реакционному центру Р700; путь экситона обозначен красными стрелками. Все антенные молекулы способны поглощать свет, но трансформировать энергию экситона в поток электронов способна только молекула, играющая роль реакционного центра.