Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Метаболизм. Общий обзор
Живые организмы принимают участие в круговороте углерода и кислорода
Наше рассмотрение мы начнем с макроскопических аспектов метаболизма, с общего метаболического взаимодействия между живыми организмами биосферы. Все живые организмы можно подразделить на две большие группы в зависимости от того, в какой химической форме способны они усваивать поступающий из среды углерод. Автотрофные клетки («сами себя питающие») могут использовать в качестве единственного источника углерода атмосферную СО2, из которой они и строят все свои углеродсодержащие биомолекулы. К этой группе принадлежат фотосинтезирующие бактерии и клетки листьев зеленых растений. Некоторые автотрофы, например цианобактерии, могут также использовать для синтеза всех своих азотсодержащих компонентов азот атмосферы. Гетеротрофные клетки («питающиеся за счет других») не обладают способностью усваивать атмосферную СО2; они должны получать углерод в виде достаточно сложных органических соединений, таких, как, например, глюкоза. К гетеротрофам относятся клетки высших животных и большинство микроорганизмов. Автотрофы, сами себя обеспечивающие всем необходимым для жизни, обладают определенной независимостью, тогда как гетеротрофы, нуждающиеся в сложных источниках углерода, питаются продуктами жизнедеятельности других клеток.
Есть между этими двумя группами и еще одно важное различие. Многие автотрофные организмы осуществляют фотосинтез, т. е. обладают способностью использовать энергию солнечного света, тогда как гетеротрофные клетки добывают необходимую им энергию, расщепляя органические соединения, вырабатываемые автотрофами. В биосфере автотрофы и гетеротрофы сосуществуют как участники единого гигантского цикла, в котором автотрофные организмы строят из атмосферной СО2 органические биомолекулы и часть их при этом выделяет в атмосферу кислород. Гетеротрофы используют вырабатываемые автотрофами органические продукты в качестве пищи и возвращают в атмосферу СО2. Таким путем совершается непрерывный круговорот углерода и кислорода между животным и растительным миром. Источником энергии для этого колоссального по своим масштабам процесса служит солнечный свет (рис. 13-1).
Автотрофные и гетеротрофные организмы можно в свою очередь разделить на подклассы. Существует, например, два больших подкласса гетеротрофов: аэробы и анаэробы. Аэробы живут в среде, содержащей кислород, и окисляют органические питательные вещества молекулярным кислородом. Анаэробам для окисления питательных веществ кислород не требуется; они обитают в бескислородной среде. Многие клетки, например дрожжевые, могут существовать как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Такие организмы называют факультативными анаэробами. Однако для облигатных анаэробов, не способных использовать кислород, последний является ядом. Таковы, например, организмы, обитающие глубоко в почве или на морском дне. Большинство гетеротрофных клеток, в особенности клетки высших организмов,- факультативные анаэробы, но при наличии кислорода они используют для окисления питательных веществ аэробные метаболические пути.
Рис. 13-1. Круговорот двуокиси углерода и круговорот кислорода между двумя областями биосферы Земли фотосинтезирующей и гетеротрофной. Масштабы этого круговорота огромны. За год в биосфере совершает круговорот свыше 3,5∙1011 т углерода. Баланс между образованием и потреблением СО2 один из важных факторов, определяющих климат на Земле. Содержание СО2 в атмосфере возросло за последние 100 лет примерно на 25% из-за все более усиливающегося сжигания угля и нефти. Некоторые ученые утверждают, что дальнейшее увеличение количества атмосферной СО2 повлечет за собой повышение средней температуры атмосферы («парниковый эффект»); не все, однако, согласны с этим, поскольку трудно определить точно количества СО2, образующейся и вовлекаемой в повторные циклы в биосфере, а также поглощаемой океанами. Для того чтобы вся атмосферная СО2 была пропущена через растения, требуется около 300 лет.
У одного и того же организма разные группы клеток могут принадлежать к разным классам. Например, у высших растений зеленые хлорофиллсодержащие клетки листа - фотосинтезирующие автотрофи, а бесхлорофилльные клетки корня - гетеротрофы. Более того, зеленые клетки листьев только днем ведут автотрофное существование. В темное время суток они функционируют как гетеротрофы и добывают необходимую им энергию путем окисления углеводов, синтезированных ими на свету.