Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Фотосинтез
Фотосинтетическое образование гексоз связано с реальным восстановлением двуокиси углерода
Познакомимся теперь с тем, каким образом фотосинтезирующие организмы образуют глюкозу и прочие углеводы из СО2 и Н2О, используя для этой цели энергию АТР и NADPH, образующихся в результате фотосинтетического переноса электронов. Здесь мы сталкиваемся с существенным различием между фотосинтезирующими организмами и гетеротрофами. Зеленым растениям и фотосинтезирующим бактериям двуокись углерода может служить единственным источником всех углеродных атомов, какие требуются им не только для биосинтеза целлюлозы или крахмала, но и для образования липидов, белков и многих других органических компонентов клетки. В отличие от них животные и вообще все гетеротрофные организмы не способны осуществлять реальное восстановление СО2 и образовывать таким образом «новую» глюкозу в сколько-нибудь заметных количествах. Мы, правда, видели, что СО2 может поглощаться животными тканями, например в ацетил-СоА-карбоксилазной реакции во время синтеза жирных кислот
Ацетил-СоА + СО2 + АТР + Н2О →
→ Малонил-СоА + ADP + Рі
но эта СО2, включившаяся в малонил-СоА, утрачивается на одном из последующих этапов (разд. 21.7). Сходным образом теряет организм и ту СО2, которая поглощается животными тканями при участии пируваткарбоксилазы в процессе глюконеогенеза (разд. 20.2) или при участии карбамоилфосфат-синтетазы I в процессе образования мочевины (разд. 19.17). Ясно, что у растений и других фотосинтезирующих организмов должен существовать какой-то определенный метаболический путь для использования СО2 в качестве единственного источника углерода при синтезе глюкозы. Сам по себе этот путь не требует света - составляющие его реакции протекают в темновой фазе фотосинтеза.