Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
ATP-Цикл и биоэнергетика клетки
В результате переноса фосфатной группы от АТР на какую-нибудь акцепторную молекулу этой молекуле сообщается энергия
АТР может теперь передавать свою фосфатную группу различным акцепторным молекулам с образованием низкоэнергетических фосфорилированных соединений, главным образом эфиров фосфорной кислоты (табл. 14-5). Эти реакции также катализируются киназами. Гексокиназа, например, катализирует перенос фосфатной группы от АТР к D-глюкозе
а глицеролкиназа катализирует реакцию
Рис. 14-8. Два низкоэнергетических фосфорилированных соединения. Они представляют собой сложные эфиры продукты присоединения остатка фосфорной кислоты к гидроксильной группе.
В обоих случаях одна из гидроксильных групп молекулы-акцептора фосфорилируется с образованием эфира фосфорной кислоты (рис. 14-8). Поскольку значения ∆С0' гидролиза глюкозо-6-фосфата (∆G0' = -3,3 ккал/моль) и глицерол-3-фосфата (∆G0' = -2,2 ккал/моль) меньше ∆G0' гидролиза АТР, обе указанные реакции при исходных концентрациях субстратов и реагентов 1,0 М протекают слева направо в соответствии с приведенными выше уравнениями.
Глюкозо-6-фосфат и глицерол-3-фосфат содержат больше энергии, чем свободные (нефосфорилированные) глюкоза и глицерол. Мы можем поэтому рассматривать их как «обогащенные энергией» (энергизованные) формы глюкозы и глицерола. Они могут вовлекаться в другие ферментативные реакции, в которых они используются в качестве активированных строительных блоков для синтеза более крупных молекул. Глюкозо-6-фосфат, например, играет роль активированного предшественника в процессе биосинтеза гликогена, а глицерол-3-фосфат используется как активированный строительный блок при биосинтезе липидов. Таким образом, часть свободной энергии, высвободившейся первоначально при расщеплении глюкозы до лактата и запасенной в форме 3-фосфоглицероилфосфата и фосфоенолпирувата, может быть передана глицеролу, глюкозе и некоторым другим акцепторам фосфата; ATP служит при этом промежуточным переносчиком химической энергии в форме фосфатных групп.
Рис. 14-9. Перенос фосфатных групп от сверхвысокоэнергетических фосфорилированных соединений (доноров фосфата) через АТР к различным соединениям-акцепторам с образованием низкоэнергетических фосфорилированных производных этих соединений. Этот перенос фосфатных групп, катализируемый киназами, сопровождается в конечном итоге в условиях клетки потерей свободной энергии. Креатинфосфат в мышечных и нервных клетках служит резервным источником высокоэнергетических фосфатных групп.
Протекающие в клетке ферментативные реакции переноса фосфатных групп представлены на рис. 14-9. Важная особенность этого переноса состоит в том, что почти все сверхвысокоэнергетические фосфорилированные соединения передают свои фосфатные группы низкоэнергетическим акцепторам фосфата через АТР, так что передача совершается в два этапа; оба эти этапа катализируются специфичными киназами.