Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Цикл лимонной кислоты
Глиоксилатный цикл - одна из модификаций цикла лимонной кислоты
У растений и некоторых микроорганизмов, например у Е. coli, ацетильные группы часто служат не только высокоэнергетическим «топливом», но и источником метаболитов, из которых строятся углеродные скелеты углеводов. В таких клетках действуют два варианта цикла лимонной кислоты: 1) обычная последовательность реакций, в ходе которой происходит окисление ацетил-СоА до СО2, свойственная большинству тканей, и 2) особая ее модификация, называемая глиоксилатным циклом (рис. 16-18). Суммарное уравнение для глиоксилатного цикла, который тоже можно рассматривать как анаплеротический путь, имеет вид
Рис. 16-18. Глиоксилатный цикл. Красным выделены реакции, катализируемые изоцитрат-лиазой (ее называют также изоцитратазой) и малат-синтазой. Все остальные реакции те же, что и в цикле лимонной кислоты.
В глиоксилатном цикле ацетил-СоА взаимодействует с оксалоацетатом, в результате чего образуется цитрат (рис. 16-18). Однако расщепление изоцитрата происходит не в обычной изоцитратдегидроненазной реакции, как в цикле лимонной кислоты, а особым путем - под действием фермента изоцитрат-лиазы с образованием сукцината и глиоксилата. Образовавшийся глиоксилат далее конденсируется с другой молекулой ацетил-СоА, что приводит к образованию малата; эта реакция катализируется малат-синтазой (рис. 16-19). Затем малат окисляется до оксалоацетата, который может конденсироваться с новой молекулой ацетил-СоА, начиная тем самым новый оборот цикла. При каждом обороте глиоксилатного цикла в него вступают две молекулы ацетил-СоА и образуется одна молекула сукцината, которая затем используется в процессах биосинтеза. Сукцинат может превращаться через фумарат и малат в оксалоацетат, из которого образуется фосфоенолпируват путем обращения описанной выше фосфоенолпируваткарбоксикиназной реакции. Фосфоенолпируват используется в качестве предшественника при биосинтезе глюкозы (гл. 20). У животных глиоксилатный цикл отсутствует; изоцитрат-синтазы и малат-лиазы в животных клетках нет. В организме животных существуют другие пути для синтеза углеводов из простых предшественников (гл. 20). В прорастающих семенах глиоксилатный цикл, напротив, функционирует очень активно: таким путем из ацетильных групп (источником которых служат жирные кислоты, входящие в состав запасных триацилглицеролов) образуется глюкоза. Ферменты изоцитрат-лиаза и малат-синтаза находятся в растительных клетках в особых цитоплазматических органеллах - глиоксисомах.