Основы биохимии Том 2 - А. Ленинджер 1985
Биоэнергетика и метаболизм
Метаболизм. Общий обзор
Энергия передается от катаболических реакций к анаболическим при помощи АТР
Выше мы в общих чертах познакомились с тем, как органические питательные вещества претерпевают в процессе метаболизма ряд превращений под действием ферментов. Попробуем теперь проследить, как происходят превращения энергии. Сложные пищевые молекулы, например глюкоза, обладают значительным запасом потенциальной энергии именно в силу сложности своей структуры. При распаде глюкозы в процессе окисления до простых и сравнительно небольших молекул, СO2 и Н2O, выделяется значительное количество свободной энергии. Свободная энергия - это та форма энергии, которая может использоваться для выполнения работы при постоянной температуре и постоянном давлении. Однако если свободная энергия, выделяющаяся при окислении глюкозы, не будет каким-либо способом улавливаться и сохраняться, то она попросту перейдет в тепло. Тепловая же энергия, хотя она и необходима для поддержания температуры тела у высших животных, не может использоваться ни для механической работы мышечного сокращения, ни для химической работы биосинтеза. Тепло может производить работу при постоянном давлении лишь в том случае, если оно передается от более нагретого тела к менее нагретому. В живых клетках это невозможно, поскольку они изотермичны, т. е. в любой их части поддерживается одна и та же температура. В клетках значительная часть свободной энергии, выделяющейся при катаболизме глюкозы и другого клеточного топлива, сохраняется благодаря сопряженному синтезу аденозинтрифосфата (АТР) из аденозиндифосфата (ADP) (рис. 13-11) и неорганического фосфата (Рi). ATP, ADP и фосфат присутствуют во всех живых клетках и составляют универсальную систему, служащую для переноса энергии. Химическая энергия, запасенная в форме АТР, способна производить работу четырех разных видов (рис. 13-12). 1. АТР поставляет энергию для химической работы биосинтеза. В этом процессе на молекулы-предшественники, или строительные блоки, переносится - под действием соответствующего фермента - концевая фосфатная группа АТР. В результате строительные блоки «активируются» и в таком активированном виде используются для сборки макромолекул. 2. АТР служит источником энергии для процессов движения и сокращения.
Рис. 13-11. Аденозинтрифосфат (АТР) в ионизированной форме при pH 7,0. Молекула аденозин дифосфата (ADP) содержит только две фосфатные группы. В качестве органических строительных блоков в молекулу АТР входят пуриновое основание аденин и сахар D-рибоза (см. гл. 14).
Рис. 13-12. Процессы жизнедеятельности, требующие затраты энергии, получают эту энергию от АТР. распадающегося при этом на ADP и неорганический фосфат. Для последующей регенерации АТР используется энергия, выделяющаяся в процессе катаболизма из клеточного топлива.
3. За счет энергии АТР происходит перенос питательных веществ через мембраны против градиента концентрации.
4. Энергия АТР используется в очень тонких механизмах, обеспечивающих передачу генетической информации при биосинтезе ДНК, РНК и белков; сама информация есть, в сущности, одна из форм энергии. Во всех тех случаях, когда энергия АТР используется для производства работы, концевая фосфатная группа АТР отщепляется (рис. 13-11) в виде неорганического фосфата и остается ADP-«разряженная форма» этой системы переноса энергии. ADP может быть затем вновь «заряжен» путем присоединения фосфатной группы (что приводит к регенерации АТР) в реакциях, сопряженных с расщеплением клеточного топлива, т. е. с процессом, поставляющим энергию. В клетках, следовательно, совершается круговорот энергии. АТР в этом круговороте играет роль переносчика энергии и служит звеном, связывающим между собой процессы, идущие с выделением и с потреблением энергии.