Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Молекулярные механизмы передачи генетической информации
Репликация и транскрипция ДНК
Малые ядерные РНК помогают удалять интроны из РНК

Имеющиеся в настоящее время данные позволяют ответить на эти вопросы. Они свидетельствуют о том, что удаление нетранслируемых интронов при процессинге предшественников мРНК протекает таким образом, что следующие друг за другом экзоны, т. е. кодирующие фрагменты мРНК, никогда физически не разобщаются. Экзоны очень точно соединяются между собой с помощью молекул другого класса РНК, присутствующих в ядре и называемых малыми ядерными РНК (мяРНК). Функция этих коротких ядерных РНК, состоящих приблизительно из ста нуклеотидов, долго оставалась непонятной. Ее удалось установить после того, как было обнаружено, что их нуклеотидная последовательность комплементарна последовательностям на концах каждого из интронов. В результате спаривания оснований, содержащихся в мяРНК и на концах свернутого в петлю интрона, последовательности двух экзонов сближаются таким образом, что становится возможным удаление разделяющего их интрона и ферментативное соединение (сплайсинг) кодирующих фрагментов (экзонов). Таким образом, молекулы мяРНК играют роль временных матриц, удерживающих близко друг от друга концы двух экзонов для того, чтобы сплайсинг произошел в правильном месте (рис. 28-22). Важность этого процесса состоит в том, что ошибка всего лишь в один нуклеотид при сплайсинге может изменить рамку считывания в последовательности, расположенной после этой точки, и привести к синтезу на такой мРНК дефектной молекулы белка.

После того как таким путем из РНК удаляются все интроны и тем самым завершается процессинг предшественника мРНК, зрелая мРНК покидает ядро. Чтобы сделать это, мРНК сначала связывается с двумя специальными белками, которые проводят мРНК в цитоплазму сквозь поры в ядерной оболочке (разд. 2.7). Эти поры, окруженные сложным ансамблем белковых молекул, пропускают из ядра, по-видимому, только полностью “созревшие” мРНК. Обрывки РНК, оставшиеся после процессинга, расщепляются нуклеазами. Образовавшиеся при этом нуклеозид-5'-монофосфаты переводятся с помощью АТР в нуклеозид-5'-трифосфаты и вновь используются для синтеза РНК в ядре.