Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Молекулярные механизмы передачи генетической информации
Репликация и транскрипция ДНК
Некоторые вирусные РНК реплицируются с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы

У некоторых бактериофагов Е. coli хромосома представляет собой не ДНК, а РНК. Эти вирусы, к которым относятся такие фаги, как, например, О, MS2, R17 и Qß (табл. 27-1), стали важным средством исследования структуры и функции мРНК. РНК этих вирусов, которые при синтезе вирусных белков выступают в роли мРНК, реплицируются в клетке- хозяине под действием ферментов, называемых РНК-зависимыми РНК-полимеразами, или РНК-репликазами. Эти ферменты обычно отсутствуют в клетках Е. coli и появляются в них лишь в ответ на присутствие вирусных РНК.

РНК-репликаза, выделенная из клеток E.coli, зараженных вирусом Qß, катализирует образование РНК, комплементарной вирусной РНК, из рибонуклеозид-5'-трифосфатов. Уравнение этой реакции аналогично уравнению реакции, катализируемой ДНК-зависимой РНК-полимеразой:

Синтез новой цепи РНК происходит в направлении 5'→3'. РНК-репликаза не может использовать в качестве матрицы ДНК; для этой цели ей необходима РНК. В отличие от ДНК- и РНК-полимераз РНК-репликазы обладают специфичностью к матрице. Так, РНК-репликаза фага Qß способна использовать в качестве матрицы только РНК этого вируса, а РНК клетки-хозяина этим ферментом не реплицируются. Это обстоятельство объясняет, почему РНК-содержащие вирусы имеют преимущество при репликации своей РНК в клетке-хозяине, содержащей большое число РНК других видов.

Таким образом, очищенная РНК-репликаза вируса Qß может осуществлять синтез новых биологически активных молекул Qß-PHK. Используя в качестве матрицы инфекционную (+ )-цепь РНК вируса, очищенная репликаза способна синтезировать комплементарную (—)- цепь, которая затем в присутствии того же фермента может служить матрицей для образования полностью инфекционной Qß-PHK, идентичной с исходной ( + )-нитью. Из этого следует, что центральная догма молекулярной генетики должна быть сформулирована в несколько измененной форме, приведенной на рис. 28-26.

Рис. 28-26. Дальнейшее уточнение центральной догмы с учетом возможности репликации РНК.

Расшифровка полной нуклеотидной последовательности РНК-хромосомы вируса R17 и аминокислотных последовательностей трех вирусных белков, кодируемых этой РНК, позволила получить важную дополнительную информацию о генетическом коде и о специфических сигналах инициации и терминации синтеза полипептидных цепей (гл. 29).