Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Молекулярные механизмы передачи генетической информации
ДНК: структура хромосом и генов
ДНК и РНК выполняю г разные функции

Для начала, чтобы легче было ориентироваться, ознакомимся бегло с природой, функцией и местами локализации основных классов нуклеиновых кислот внутри клеток. ДНК-это чрезвычайно длинные полимерные цепи, состоящие из многих тысяч соединенных друг с другом мономерных единиц - дезоксирибонуклеотидов четырех разных типов, образующих характерные для каждого организма специфические последовательности. Молекулы ДНК обычно состоят из двух цепей. Хромосома прокариотических клеток представляет собой одну очень длинную двухцепочечную молекулу ДНК, собранную в компактное ядерное образование - нуклеоид. Напомним, что у прокариот генетический материал не окружен мембраной (разд. 2.4).

Эукариотические клетки содержат большое число молекул ДНК, каждая из которых, как правило, гораздо длиннее единственной молекулы ДНК прокариот.

Молекулы ДНК у эукариот связаны с белками и организованы в хроматиновые волокна внутри ядра, окруженного сложной двух мембранной системой. Функция ДНК состоит в том, что она хранит запас генетической информации, необходимой для кодирования структуры всех белков и всех РНК каждого вида организма, регулирует во времени и пространстве биосинтез компонентов клеток и тканей, определяет деятельность организма в течение его жизненного цикла и обеспечивает индивидуальность данного организма.

Вирусы (разд. 2.22) также содержат в качестве генетического материала нуклеиновые кислоты - у одних это ДНК, у других РНК (табл. 27-1). Вирусные нуклеиновые кислоты, размер которых мал по сравнению с размером ДНК бактерий, кодируют специфические белки, обнаруживаемые в вирусных частицах, а также некоторые ферменты, необходимые для репликации вируса в клетке-хозяине.

Таблица 27-1. Некоторые наиболее известные представители вирусов¹⁾

¹⁾ Хозяином всех нижеперечисленных бактериофагов служит Е. coli.

Молекулы рибонуклеиновых кислот представляют собой длинные полимерные цепи, состоящие из соединенных друг с другом мономерных единиц - рибонуклеотидов. По размеру молекулы РНК гораздо короче, чем ДНК, однако их общее количество в большинстве клеток значительно превышает количество ДНК. Как в прокариотических, так и в эукариотических клетках содержится РНК трех основных классов: матричная РНК (мРНК), рибосомная РНК (рРНК) и транспортная РНК (тРНК). Любая РНК в отличие от ДНК представляет собой одноцепочечный полирибонуклеотид, для которого характерны строго определенная молекулярная масса, специфическая нуклеотидная последовательность и определенная биологическая функция (табл. 27-2). Матричные РНК (мРНК) служат матрицами, которые используются рибосомами при переводе генетической информации в аминокислотную последовательность белков. Нуклеотидная последовательность мРНК комплементарна генетическому сообщению, содержащемуся в определенном участке кодирующей цепи ДНК. В одной эукариотической клетке может находиться больше 10⁴ различных молекул мРНК, каждая из которых кодирует одну или несколько разных полипептидных цепей.

тРНК так же, как и мРНК, представляют собой одноцепочечные полирибонуклеотиды, образующие компактные, свернутые определенным образом структуры. Молекулы тРНК состоят из 70-95 рибонуклеотидов, их мол. массы лежат в пределах 23000-30000. Каждой из 20 аминокислот, обнаруживаемых в белках, соответствует одна или несколько тРНК, которые связывают ее, переносят к рибосомам и служат “адаптером” при переводе закодированного в мРНК генетического текста в аминокислотную последовательность белков. Каждая тРНК содержит особый тринуклеотид (триплет), называемый ее антикодоном, который комплементарен тринуклеотидной последовательности (триплету) в мРНК-кодону, кодирующему аминокислоту, соответствующую данной тРНК.

Рибосомные РНК (рРНК) - основные компоненты рибосом; они составляют до 65% их веса. В прокариотических рибосомах присутствует три вида рРНК (табл. 27-2), а эукариотические рибосомы, как мы увидим в гл. 29, содержат четыре вида рРНК. рРНК играют важную роль в структуре и биосинтетической функции рибосом.

В эукариотических клетках существует два дополнительных класса РНК: гетерогенные ядерные РНК (гяРНК), представляющие собой ядерные предшественники мРНК, и малые (низкомолекулярные) ядерные РНК (мяРНК), участвующие в процессинге РНК.

Таблица 27-2. Свойства различных РНК Е. coli

¹⁾ Символ S означает “сведберг” - единицу, характеризующую скорость седиментации макромолекулы при центрифугировании, которая зависит от размера и формы молекулы. Единица названа в честь Сведберга, шведского физикохимика - изобретателя ультрацентрифуги.

Рассмотрим теперь структуру нуклеиновых кислот более подробно, начиная с их строительных блоков - нуклеотидов.