Основы биохимии Том 3 - А. Ленинджер 1985

Молекулярные механизмы передачи генетической информации
ДНК: структура хромосом и генов
ДНК-гистоновые комплексы образуют похожие на бусинки нуклеосомы

Хроматиновые волокна напоминают по внешнему виду нитки бус (рис. 27-23). Повторяющиеся, похожие на бусинки структуры этих волокон носят название нуклеосом. Нуклеосома представляет собой комплекс, состоящий из двухцепочечной ДНК длиной около двухсот пар оснований и набора молекул гистонов, вокруг которого дважды обвита эта ДНК; нуклеосомы (“бусинки”) имеют диаметр 10—11 нм. В состав каждой нуклеосомы входит восемь молекул гистонов - по две молекулы гистонов Н2А, Н2В, Н3 и Н4. Нить ДНК намотана на гистоновое ядро нуклеосомы снаружи.

Рис. 27-23. Нуклеосомы. А. Электронная микрофотография вытянутых хроматиновых волокон: видны похожие на бусинки нуклеосомы. Б. Схематическое изображение вытянутого участка хроматинового волокна, иллюстрирующее структуру нуклеосом. В. Схематическое изображение компактной структуры, образованной нуклеосомами и спейсерными участками ДНК.

В промежутках между нуклеосомами расположена соединительная (линкерная, спейсерная) ДНК, с которой связывается гистон Н1. Длина соединительных участков ДНК варьирует в пределах от 20 до 120 нуклеотидных пар в зависимости от вида организма и типа клеток. В хроматиновых волокнах человека длина этих участков около 50 нуклеотидных пар. Нуклеосомы - это структурные единицы хроматина, выполняющие главным образом функцию плотной упаковки ДНК. В дополнение к укорачиванию двухцепочечной ДНК за счет того, что она обвивает гистоны, добавочное укорачивание и плотная упаковка эукариотической ДНК в хроматине достигается в результате упорядоченного расположения нуклеосом в пространстве (рис. 27-23). Хроматин связан также с негистоновыми белками ядра, которые образуют ядерный матрикс.