ОСНОВЫ БИОХИМИИ ЛЕНИНДЖЕРА - ТОМ 3. ПУТИ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ - 2017

ЧАСТЬ III. ПУТИ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

АВС-переносчик: представитель большого семейства мембранных переносчиков, содержащих АТР- связывающие домены (кассеты); перемещают через плазматическую мембрану различные субстраты, включая неорганические ионы, липиды и неполярные молекулы лекарств, используя в качестве источника энергии молекулы АТР.

ADP (аденозиндифосфат): рибонуклеозид-5'- дифосфат; акцептор фосфатной группы в энергетическом метаболизме клетки.

АТР (аденозинтрифосфат): рибонуклеозид-5'- трифосфат; донор фосфатной группы в энергетическом метаболизме клетки; осуществляет перенос химической энергии в метаболических путях; общее промежуточное соединение в сопряженных эндергонических и экзергонических реакциях.

АТРаза: фермент, гидролизующий АТР до ADP и фосфата; обычно принимает участие в процессах, протекающих с затратой энергии.

АТР-синтаза: ферментный комплекс, образующий АТР из ADP и фосфата в процессе окислительного фосфорилирования во внутренней мембране митохондрий или в плазматической мембране бактерий, а также в процессе фотофосфорилирования в хлоропластах.

В-лимфоцит (В-клетка): клетка крови, ответственная за выработку антител.

сАМР-рецепторный белок: специфический регуляторный белок бактерий, контролирующий инициацию транскрипции генов ферментов, которые в условиях недостатка глюкозы позволяют клетке переходить на другие источники углерода; другое название — белок- активатор катаболизма.

С-концевой остаток: единственный аминокислотный остаток в полипептидной последовательности, имеющий свободную а-карбоксильную группу.

Escherichia coli (Е. coli): распространенная бактерия, обитающая в тонком кишечнике позвоночных; один из хорошо изученных организмов.

GLUT: семейство мембранных белков, осуществляющих транспорт глюкозы.

G-белки: семейство гетеротримерных GTP-связывающих белков, участвующих в передаче сигнала в клетку. Связывание лиганда с рецептором, сопряженным с G-белком, приводит к обмену GTP на GDP, благодаря чему белок получает возможность активировать следующий фермент сигнального пути. G-белки обладают собственной СТРазной активностью и, следовательно, инактивируют сами себя.

In situ: на месте, т. е. в естественном положении.

In vitro: «в стекле», т. е. в искусственных условиях, в пробирке.

In vivo: «в жизни», т. е. в живой клетке или организме.

NAD, NADP (никотинамидадениндинуклеотид

(НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфат

(НАДФ)): никотинамидсодержащие кофакторы, выполняющие функцию переносчиков атомов водорода и электронов в окисЛительно-восстановительных реакциях.

Р/О-отношение: количество молей АТР, образующихся в процессе окислительного фосфорилирования при восстановлении ¹/₂ О₂ (т. е. в расчете на пару электронов, переданных на О₂). При передаче электронов от NADH на О₂ Р/О-отношение принято равным 2,5, а при передаче электронов от FADH на О₂ 1,5 (в других учебниках 3,0 и 2,0 соответственно).

pH: отрицательный логарифм концентрации ионов водорода в водном растворе.

РК_а: отрицательный логарифм константы диссоциации кислоты.

R-группа: (1) обозначение алкильной группы; (2) иногда используется для обозначения заместителей в органических соединениях.

SELEX: метод быстрой идентификации последовательностей нуклеиновых кислот (обычно РНК), обладающих особыми каталитическими или лиганд- связывающими свойствами.

SН2-домен: белковый домен, прочно связывающийся с остатком тирозинфосфата в некоторых белках, таких как рецепторные тирозинкиназы, что инициирует образование белкового комплекса, принимающего участие в передаче сигнала.

Siglec: семейство лектинов клеточной поверхности, связывающих сиаловую кислоту; содержат множество иммуноглобулин-подобных доменов.

SOS-ответ: координированная индукция множества разнообразных генов в клетках бактерий в ответ на серьезное повреждение клеточной ДНК.

STS-маркер: уникальная для данного локуса ДНК нуклеотидная последовательность, которую можно использовать для его идентификации.

Т-лимфоцит (Т-клетка): клетка крови, которая образуется в тимусе и принимает участие в клеточном иммунном ответе.

V_max: максимальная скорость ферментативной реакции, которая достигается при насыщении субстратом центра связывания в молекуле фермента.

А

Абсолютная конфигурация: конфигурация четырех разных заместителей у асимметрического атома углерода по сравнению с конфигурацией заместителей в D- и L-глицеральдегиде.

Автотроф: организм, самостоятельно синтезирующий сложные молекулы из простейших соединений углерода и азота, таких как диоксид углерода и аммиак.

Агонист: вещество (обычно гормон или нейромедиатор), связывание которого со специфическим рецептором вызывает физиологический ответ.

S-Аденозилметионин (adoMet): кофактор, участвующий в ферментативном переносе метильных групп.

Адипоцит: клетка животного, специализирующаяся на запасании жиров (триацилглицеринов).

Активатор: (1) ДНК-связывающий белок, усиливающий экспрессию (т. е. повышающий скорость транскрипции) одного или нескольких генов; (2) положительный модулятор аллостерического фермента.

Активация аминокислоты: АТР-зависимая ферментативная реакция образования эфирной связи между карбоксильной группой аминокислоты и 3'-гидроксильной группой соответствующей тРНК.

Активный (каталитический) центр: участок на поверхности фермента, в котором происходит связывание и каталитическое превращение молекулы субстрата.

Активный транспорт: перенос растворенных веществ через клеточную мембрану против градиента концентрации, происходящий с затратой энергии.

Актин: белок мышечных волокон, а также важный компонент цитоскелета многих эукариотических клеток.

Акцептор протонов: основание, анион, способный принимать протоны от донора.

Акцептор электронов: вещество, принимающее электроны при окислительно-восстановительной реакции.

Акцепторный контроль: регуляция скорости клеточного дыхания через изменение концентрации ADP, который служит акцептором фосфатных групп.

Алкалоз: метаболическое состояние, сопровождающееся снижением способности организма связывать гидроксид-ионы; обычно при этом увеличивается pH крови.

Аллостерический белок: белок (обычно состоящий из нескольких субъединиц) с несколькими центрами связывания лиганда, причем связывание лиганда в одном центре влияет на его связывание в других центрах.

Аллостерический фермент: регуляторный фермент, каталитическая активность которого изменяется в результате нековалентного взаимодействия со специфическим метаболитом (эффектором), связывающимся вне активного центра.

Аллостерический центр: специфический участок на поверхности молекулы аллостерического фермента, с которым связывается молекула модулятора (эффектора).

Альдоза: сахар, в молекуле которого карбонильный углерод находится в составе альдегидной группы на одном из концов углеродной цепи.

Аминоацил-тРНК: аминоацильное производное тРНК.

Аминоацил-тРНК-синтетазы: ферменты, катализирующие синтез аминоацил-тРНК с затратой энергии АТР.

α-Аминокислота: α-аминозамещенная карбоновая кислота, структурная единица пептидов и белков.

Аминотрансферазы (трансаминазы): ферменты, катализирующие перенос аминогрупп от а-аминокислот на α-кетокислоты.

Аммониотелический организм: организм, выделяющий избыток азота в виде аммиака.

Амфиболический путь: метаболическая реакция, вовлеченная в процессы и катаболизма, и анаболизма.

Амфитропный белок: белок, обратимо связывающийся с клеточной мембраной и поэтому способный находиться как в цитозоле, так и в мембране.

Амфифильное соединение: соединение, содержащее полярные и неполярные участки.

Амфолит: вещество, способное выступать в роли и кислоты, и основания.

Амфотерное вещество: вещество, способное принимать и отдавать протоны и, следовательно, выступать в роли кислоты или основания в зависимости от условий.

Анаболизм: энергозатратная фаза промежуточного метаболизма, заключающаяся в биосинтезе клеточных компонентов из более простых предшественников.

Аналит: анализируемое вещество (например, в масс- спектрометрии).

Анаммокс: анаэробное окисление аммиака до молекулярного азота, протекающее с использованием нитрита в качестве акцептора электронов; осуществляется специализированными хемолитотрофными бактериями.

Анаплеротическая реакция: ферментативная реакция, поставляющая промежуточные соединения в цикл лимонной кислоты.

Анаэроб: организм, обитающий в бескислородной среде; облигатные анаэробы в присутствии кислорода погибают.

Ангидрид: продукт реакции конденсации двух карбоксильных или фосфатных групп, протекающей с выделением молекулы воды;

Ангстрем (А): единица длины. 1 А = 10^-8 см. Используется при указании расстояний на атомном и молекулярном уровне.

Анионообменная смола: полимерная смола с фиксированными катионными группами; используется при разделении анионов методом ионной хроматографии.

Аномерный углерод: атом углерода в хиральном центре, возникающем при циклизации молекулы сахара с образованием полуацеталя; например, карбонильный углерод в альдегидах и кетонах.

Аномеры: два стереоизомера одного сахара, различающиеся конфигурацией заместителей у карбонильного (аномерного) атома углерода.

Антагонист: молекула, мешающая физиологическому действию другой молекулы (агониста), в частности, связыванию гормона или нейромедиатора с рецептором.

Антибиотики: большая группа органических соединений, которые синтезируются и секретируются различными микроорганизмами и растениями, где, по-видимому, выполняют защитную функцию, и токсичные для других организмов.

Антиген: молекула, способная вызывать синтез специфических антител в организме позвоночных.

Антикодон: специфическая последовательность в молекуле тРНК, состоящая из трех нуклеотидов и комплементарная кодону определенной аминокислоты в последовательности мРНК.

Антипараллельная укладка: укладка двух линейных полимеров с противоположной полярностью, или ориентацией, цепей.

Антипорт: одновременный перенос(котранспорт) двух веществ через клеточную мембрану в противоположных направлениях.

Антитело: защитный белок, синтезируемый иммунной системой позвоночных. См. также Иммуноглобулин.

Апобелок: белковая часть молекулы белка без органических или неорганических кофакторов или простетических групп, которые могут быть необходимы для проявления его активности.

Аполипопротеин: белковая часть липопротеина.

Апоптоз: программируемая гибель клетки в ответ на внешний сигнал или команду собственных генов, выражающаяся в планомерном расщеплении собственного содержимого.

Апофермент: белковая часть фермента без органических или неорганических кофакторов или простетиче- ских групп, которые могут требоваться для проявления каталитической активности.

Аппарат (комплекс) Гольджи: комплекс мембранных органелл в эукариотических клетках, участвующий в посттрансляционной модификации белков и их секреции из клетки или включении в плазматическую мембрану и мембраны органелл.

Аптамер: олигонуклеотид, связывающийся специфическим образом с молекулярными мишенями; получают путем аффинных методов обогащения (метод SЕLЕХ).

Аррестины: семейство белков, связывающихся с фосфорилированными С-концевыми участками рецепторов, сопряженных с G-белками; предотвращают взаимодействие рецепторов с G-белками и тем самым останавливают передачу сигнала посредством этих рецепторов.

Археи: царства живых организмов; к ним относятся многие виды организмов, обитающие в экстремальных условиях повышенной солености и температуры или низкого значения pH.

Асимметрический атом углерода: атом углерода, связанный четырьмя ковалентными связями с четырьмя разными химическими группами; может существовать в двух различных тетраэдрических конфигурациях.

Ассимиляция углерода: последовательность реакций, в результате которой атмосферный СО2 превращается в органические соединения.

Аттенюатор: последовательность РНК, участвующая в регуляции экспрессии некоторых генов; выступает в роли терминатора транскрипции.

Ауксин: растительный гормон роста.

Ауксотрофный мутант (ауксотроф): мутантный организм, потерявший способность синтезировать определенные молекулы и вынужденный получать их извне.

Аутофосфорилирование: в строгом смысле — фосфорилирование аминокислотных остатков белка, катализируемое самим белком; иногда фосфорилирование одной субъединицы гомодимера другой субъединицей.

Ацидоз: метаболическое состояние, сопровождающееся уменьшением способности организма нейтрализовать протоны; обычно при этом уменьшается pH крови.

Ацилфосфат: любая молекула с общей формулой

Аэроб: организм, который обитает в воздушной атмосфере и для дыхания использует кислород в качестве конечного акцептора электронов.

Б

Бактериофаг (фаг): вирус, способный реплицироваться в бактериальной клетке.

Бактерии: царство живых организмов; бактерии окружены плазматической мембраной, но не имеют окруженных мембранами внутренних органелл и ядра.

Белая жировая ткань: нетермогенная жировая ткань с высоким содержанием триацилглицеринов, запасаемых и высвобождаемых в ответ на гормональные сигналы. Перенос электронов в дыхательной цепи в митохондриях белой жировой ткани напрямую связан с синтезом АТР.

Белковый банк данных (PDB): международная база данных (www.rcsb.org/pdb), в которой собрана информация о трехмерной структуре большинства известных макромолекул.

Белок: макромолекула, состоящая из одной или нескольких полипептидных цепей, каждая из которых имеет определенную последовательность аминокислот, соединенных пептидными связями.

Бесконкурентный ингибитор: обратимый ингибитор, который связывается с фермент-субстратным комплексом, но не со свободным ферментом.

Библиотека ДНК: набор клонированных фрагментов ДНК.

Библиотека кДНК: библиотека ДНК, состоящая из синтезированных молекул кДНК, комплементарных всем молекулам мРНК определенного организма или типа клеток.

Биоанализ: аналитический метод определения количества биологически активного вещества (например, гормона) в образце с помощью количественного измерения активности этого вещества в пробирке.

Биоинформатика: компьютерный анализ биологических данных с помощью статистических, лингвистических, математических, химических и физических методов; такими биологическими данными часто выступают аминокислотные или нуклеотидные последовательности, а также структурные данные, результаты клинических испытаний и т. д.

Биомолекула: органическое соединение, присутствующее в живом организме и выполняющее физиологическую функцию.

Биоптерин: кофактор на основе птерина, участвующий в ферментативных окислительно-восстановительных реакциях.

Биосинтез de novo: путь синтеза биомолекулы (например, нуклеотида) из простых предшественников — альтернатива повторного использования метаболита.

Биосфера: вся живая материя нашей планеты, в том числе, в морях и в атмосфере.

Биотин: витамин, кофактор ферментов, участвующих в реакциях карбоксилирования.

Биоцитин: конъюгированная аминокислота, образующаяся за счет ковалентной (амидной) связи между остатком лизина и молекулой биотина.

Брожение (ферментация): неокислительное анаэробное расщепление питательного вещества (например, глюкозы), сопровождающееся выделением энергии; продуктами брожения являются лактат, этиловый спирт и другие соединения.

Бурая жировая ткань: термогенная жировая ткань с большим количеством митохондрий, содержащих разобщающий белок термогенин, который прерывает поток электронов между дыхательной цепью и синтезом АТР.

Буфер: раствор, который может препятствовать изменению pH системы; готовят из соответствующих основания и кислоты (кислотно-основная пара, акцептор и донор протонов), взятых в молярном соотношении ~1.

В

Ван-дер-ваальсовы взаимодействия: слабые межмолекулярные взаимодействия, возникающие благодаря взаимной поляризации молекул.

Вектор: молекула ДНК, способная независимо реплицироваться в клетке хозяина; встраивание чужеродного фрагмента ДНК в вектор позволяет осуществить репликацию этого фрагмента; например, плазмида или искусственная хромосома.

Векторный метаболизм: метаболические превращения, в результате которых происходит изменение локализации (но не химического состава) субстрата относительно плазматической мембраны или мембраны между двумя клеточными компартментами. Вирусный вектор: ДНК вируса, измененная таким образом, что она может использоваться для переноса рекомбинантной ДНК.

Витамин: органическое соединение, необходимое некоторым видам организмов в небольшом количестве; обычно компонент кофермента.

Внеклеточный матрикс: сложная сеть гликозамино- гликанов, протеогликанов и белков, расположенная непосредственно на внешней поверхности плазмати-

ческой мембраны; обеспечивает адгезию, распознавание и миграцию клеток.

Внепеченочные ткани: все ткани, кроме ткани печени; термин дополнительно подчеркивает важную роль печени в метаболизме.

Водородная связь: слабое электростатическое притяжение между электроотрицательным атомом (таким как кислород или азот) и атомом водорода, ковалентно связанным со вторым электроотрицательным атомом. Возбужденное состояние: высокоэнергетическое состояние атома или молекулы; возникает при поглощении энергии света атомом или молекулой. Восстанавливающий агент (восстановитель): донор электронов в окислительно-восстановительной реакции.

Восстанавливающий конец: конец полисахаридной цепи, на котором находится группа со свободным аномерным атомом углерода; этот концевой остаток может выступать в роли восстановителя. Восстанавливающий сахар: молекула сахара, в которой есть карбонильный (аномерный) атом углерода, не участвующий в образовании гликозидной связи и поэтому подверженный окислению. Восстановительный эквивалент: общий термин для обозначения электронов или эквивалентов электронов в форме атома водорода или гидрид-иона.

Восстановление флуоресценции после фотообесцвечивания (FRAP): количественный метод анализа диффузии компонентов мембраны (липидов или белков) в двойном слое.

Восстановление (полуреакция): присоединение электронов к атому или иону.

Время полужизни: время, за которое распадается половина данного вещества в системе.

Всасывание: процесс переноса веществ при пищеварении — из кишечника в кровь.

Вспомогательные пигменты: пигменты растений и фотосинтезирующих бактерий, под действием света в видимой области солнечного спектра (каротиноиды, ксантофиллы и фикобилины), которые дополняют функцию хлорофиллов по поглощению солнечной энергии.

Вторичная структура: локальная пространственная упаковка участка полипептидной или полинуклеотидной цепи.

Вторичный метаболизм: метаболические пути, приводящие к образованию специфических продуктов, содержащихся не во всех живых клетках.

Вторичный посредник (мессенджер): эффекторная молекула, синтезируемая в клетке в ответ на внешний сигнал (первичный посредник), такой как гормон.

Второе начало термодинамики: закон, утверждающий, что любые химические и физические процессы в замкнутой системе сопровождаются увеличением энтропии.

Вырожденность кода: возможность обозначения одного элемента (слова) в языке с помощью нескольких элементов (слов) другого языка; вырожденность генетического кода заключается в том, что некоторым аминокислотам соответствует несколько нуклеотидных триплетов.

Высокоэффективная жидкостная хроматография (ВЭЖХ, НРLС): автоматизированный хроматографический метод разделения веществ в условиях высокого давления; метод позволяет получать воспроизводимые результаты и разделять очень близкие по свойствам вещества.

Г

Гаметы: репродуктивные клетки с гаплоидным набором генов; сперматозоиды и яйцеклетки. Ганглиозиды: сфинголипиды, содержащие в головке сложные олигосахаридные группы; преимущественно встречаются в нервной ткани.

Гаплоидная клетка: клетка с одним набором генетической информации, т. е. с одной хромосомой каждого вида.

Гаптен: небольшая молекула, которая при связывании с более крупной молекулой может вызывать иммунный ответ.

Гексоза: шестиуглеродный углевод (сахар).

Геликаза: фермент, катализирующий расхождение нитей ДНК перед репликацией.

Гем: железопорфириновая простетическая группа некоторых белков.

Гемовый белок: белок, содержащий гем в качестве простетической группы.

Гемоглобин: гемовый белок эритроцитов; переносчик кислорода.

Ген: участок хромосомы, кодирующий отдельную функциональную полипептидную цепь или молекулу РНК. Ген-супрессор опухоли (антионкоген): ген белка, осуществляющего отрицательную регуляцию деления клетки; дефект обеих копий гена приводит к бесконтрольному делению и опухолевой трансформации клетки. Генетическая информация: наследственная информация, закодированная последовательностью нуклеотидных оснований в хромосомной ДНК или РНК.

Генетическая карта: схематичное представление расположения специфических последовательностей и генов на хромосоме.

Генетический код: набор триплетов ДНК (мРНК), кодирующих протеиногенные аминокислоты.

Геном: вся генетическая информация, закодированная в клетке или вирусе.

Геномика: область науки, изучающая геномы клеток и организмов.

Геномная библиотека: библиотека ДНК, содержащая фрагменты ДНК, отражающие всю (или почти всю) последовательность генома организма.

Генотип: генетическое содержание организма — в отличие от его физических характеристик (фенотипа). Геометрические изомеры (цис/трансизомеры): изомеры, различающиеся расположением заместителей относительно двойной связи.

Гепарансульфат: сульфатированный полимер, состоящий из чередующихся звеньев N-ацетилглюкозамина и уроновой кислоты (глюкуроновой или идуроновой кислоты); компонент внеклеточного матрикса. Гепатоцит: основная клетка печени.

Гетеродуплекс ДНК: дуплекс ДНК, содержащий комплементарные нити, происходящие из двух разных молекул ДНК с похожими последовательностями; часто образуется как продукт генетической рекомбинации. Гетерополисахарид: полисахарид, состоящий из нескольких типов моносахаридных звеньев. Гетеротропный модулятор: аллостерический модулятор, отличный от обычного лиганда.

Гетеротропный фермент: аллостерический фермент, нуждающийся в модуляторе, отличном от обычного субстрата.

Гетеротроф: организм, нуждающийся в сложных органических молекулах (таких как глюкоза) в качестве источника питательных веществ и энергии.

Гиалуронат (гиалуроновая кислота): высокомолекулярный кислый полисахарид, обычно построенный из дисахаридных звеньев GlсUА (β1 —> 3) GlсNАс; основной компонент внеклеточного матрикса, образующий крупные комплексы (протеогликаны) с белками и другими кислыми полисахаридами.

Гидроксония ион (Н₃O⁺): гидратированный протон.

Гидролазы: ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы), катализирующие реакции гидролиза.

Гидролиз: расщепление связи (например, ангидридной или пептидной) путем присоединения молекулы воды с образованием двух или большего числа продуктов.

Гидропатический индекс: шкала, отражающая относительную гидрофобность и гидрофильность химических групп.

Гидрофильность: наличие полярности или заряда, способствующее взаимодействию молекул или химических групп с водой (в том числе их растворению).

Гидрофобность: отсутствие полярности, препятствующее растворению молекул в воде.

Гидрофобные взаимодействия: взаимодействие неполярных групп молекул в водном растворе, обусловленное стремлением окружающих молекул воды перейти в наиболее устойчивое (разупорядоченное) состояние.

Гиперхромный эффект: значительное усиление поглощения света при 260 нм, возникающее при раскручивании (плавлении) двойной спирали ДНК. Гипоксия: метаболическое состояние, вызванное недостатком кислорода.

Гистоны: семейство основных белков, прочно связанных с ДНК в хромосомах эукариотических клеток. Гликан: то же, что полисахарид; полимер, состоящий из моносахаридных звеньев, соединенных гликозидными связями.

Гликогенез: процесс превращения глюкозы в гликоген. Гликогенин: белок, инициирующий синтез цепей гликогена и катализирующий полимеризацию нескольких первых звеньев в каждой цепи до начала работы гликогенсинтазы.

Гликогенолиз: ферментативное расщепление запасенного (непищевого) гликогена.

Гликозаминогликан: гетерополисахарид, состоящий из двух чередующихся звеньев, одним из которых является N-ацетилглюкозамин или N-ацетилгалактозамин, а вторым — уроновая кислота (чаще глюкуроновая кислота); прежнее название — мукополисахарид.

Гликозидная связь: связь между сахаром и другой молекулой (обычно спиртом, пурином, пиримидином или сахаром) через атом кислорода (О-гликозидная связь) или азота (N-гликозидная связь).

Гликоконъюгат: гликопротеин или гликолипид, образованный из углеводного компонента, ковалентно связанного с белком или липидом.

Гликолиз: катаболический путь, в результате которого молекула глюкозы распадается на две молекулы пирувата.

Гликолипид: липид с углеводным компонентом.

Гликомика: системный анализ углеводного состава клетки или ткани, включая компоненты, связанные с белками или липидами.

Гликопротеин: белок с углеводным компонентом.

Глиоксилатный цикл: у бактерий и некоторых растений альтернативный вариант цикла лимонной кислоты, заключающийся в превращении ацетата в сукцинат и в итоге в новый углевод.

Глиоксисома: специализированная пероксисома, содержащая ферменты глиоксилатного цикла; содержится в клетках прорастающих семян.

Глицерофосфолипиды: амфифильные липиды на основе глицерина, в которых жирные кислоты присоединены сложноэфирной связью к атомам С1 и С2 глицерина, а полярные спирты — фосфодиэфирной связью к атому С3.

Глобулярные белки: растворимые белки глобулярной (сферической) формы.

Глюкогенные аминокислоты: аминокислоты, углеродный скелет которых может превращаться в глюкозу или гликоген в процессе глюконеогенеза.

Глюконеогенез: биосинтез углеводов из более простых предшественников (не сахаров), таких как оксалоацетат или пируват.

Гомеобокс: консервативная последовательность ДНК из 180 пар оснований, которая кодирует белковый домен многих белков, играющих регуляторную роль в процессах развития.

Гомеодомен: регуляторный белковый домен, определяющий сегментацию зародыша; кодируется гомеобоксом.

Гомеостаз: поддержание динамического стационарного состояния с помощью регуляторных механизмов, компенсирующих изменения, вызванные внешними стимулами.

Гомеотические гены: гены, регулирующие развитие сегментов зародыша дрозофилы; похожие гены обнаружены у большинства позвоночных.

Гомологичная генетическая рекомбинация: рекомбинация между двумя молекулами ДНК с похожей последовательностью, происходящая во всех клетках; у эукариот происходит в процессе митоза и мейоза. Гомологичные белки: белки из разных организмов, имеющие похожие последовательности и функции (например, гемоглобины).

Гомополисахарид: полисахарид, состоящий из однотипных моносахаридных звеньев.

Гомотропный модулятор: аллостерический модулятор, идентичный нормальному лиганду.

Гомотропный фермент: аллостерический фермент, для которого субстрат играет одновременно роль модулятора.

Гормон: химическое соединение, синтезируемое в небольшом количестве эндокринными железами и переносимое кровью к другим тканям, функцию которых оно регулирует, выступая в роли посредника. Грамм-моль: единица количества вещества, численно равна молекулярной массе этого вещества в граммах. Грана: стопка тилакоидов (уплощенных мембранных мешочков или дисков) в хлоропластах.

Д

Дальтон: размерность атомной и молекулярной массы; 1 Да (1,66 • 10^-24 г) соответствует массе атома водорода.

Двойная спираль: естественная конформация двух комплементарных антипараллельных нитей ДНК.

Двойной (липидный) слой: ориентированное расположение амфифильных молекул липидов, лежащее в основе структуры биологических мембран, когда углеводородные «хвосты» молекул направлены внутрь клетки, образуя сплошную неполярную поверхность.

Двойные обратные координаты (координаты Лайнуивера-Берка): для более точного определения значений V_mах и К_м вместо координат V₀ против [S] используют координаты 1/V₀ против 1/[S].

Двухкомпонентная сигнальная система: система передачи сигнала у бактерий и растений, содержащая рецепторную гистидинкиназу, которая в результате связывания с лигандом начинает фосфорилировать внутренние остатки гистидина, после чего катализирует перенос фосфорильной группы на второй компонент системы — регулятор ответа, который активирует транскрипцию гена или группы генов.

Двухосновная кислота: кислота, способная при диссоциации высвобождать два протона.

Дегидрогеназы: ферменты, катализирующие удаление двух атомов водорода из молекулы субстрата.

Дезаминирование: ферментативное удаление аминогрупп из биомолекул, таких как аминокислоты или нуклеотиды.

Дезоксирибонуклеотиды: нуклеотиды, содержащие в качестве пентозы 2-дезокси-D-рибозу.

Делеционные мутации: мутации, возникающие в результате делении (удаления) одного или нескольких нуклеотидов из гена или хромосомы.

Денатурация: полное или частичное разворачивание полипептидной цепи, белка или нуклеиновой кислоты, приводящее к потере биологической функции молекулы.

Десатуразы: ферменты, катализирующие введение двойной связи в углеводную часть молекулы жирной кислоты.

Десенсибилизация: универсальный процесс, заключающийся в ослаблении ответной реакции при длительном воздействии специфического стимула.

Десольватация: удаление гидратной оболочки, окружающей растворенное вещество в водном растворе.

Диализ: удаление малых молекул (низкомолекулярных веществ) из раствора макромолекул путем пропускания раствора через полупроницаемую мембрану.

Дикий тип: нормальный (немутированный) генотип или фенотип.

Диплоидная клетка: клетка с двойным набором генетической информации (две хромосомы каждого типа).

Дисахарид: углевод, состоящий из двух моносахаридных звеньев, связанных ковалентной связью.

Дисульфидная связь: ковалентная связь, возникающая в окислительных условиях между двумя остатками Суs одной или разных полипептидных цепей; при этом образуется цистин.

Дифференциальное центрифугирование: разделение клеточных органелл или других частиц разного размера, основанное на различии скорости седиментации при центрифугировании.

Дифференцировка клеток: превращение клеток- предшественников в специализированные клетки путем образования новых белков и РНК.

Дифференцировка: приобретение клеткой специфических структурных и функциональных особенностей в процессе роста и развития.

Диффузия: перемещение молекул вещества из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота): полинуклеотид со специфической последовательностью дезоксирибонуклеотидных звеньев, ковалентно связанных между собой 3',5'-фосфодиэфирными связями; хранилище генетической информации.

ДНК -лигаза: фермент, катализирующий образование фосфодиэфирной связи между 3'-концом одного фрагмента ДНК и 5'-концом другого.

ДНК-микрочип: набор фрагментов ДНК, расположенных определенным образом и иммобилизованных на твердой подложке, который используется для гибридизации с анализируемыми последовательностями ДНК.

ДНК-полимераза: фермент, катализирующий синтез ДНК из молекул дезоксирибонуклеозид-5'- трифосфатов на основе матрицы.

Домен: четко идентифицируемая структурная единица полипептида; домены могут выполнять независимые функции и упаковываться независимым образом.

Донор протонов: кислота или другое химическое соединение, отдающее протоны в кислотно-основной реакции.

Донор электронов: вещество, отдающее электроны в ходе окислительно-восстановительной реакции.

Дыхание: любой метаболический процесс, сопровождающийся потреблением кислорода и выделением углекислого газа.

Дыхательная цепь: цепь переноса электронов; последовательность белков аэробных клеток, переносящих электроны от субстратов на молекулярный кислород.

Ж

Жгутик: клеточный отросток, используемый для передвижения; жгутики бактерий имеют гораздо более простую структуру, чем жгутики эукариот, которые напоминают реснички.

Железосерный белок: представитель большого семейства электронпереносящих белков, в котором функцию переноса электронов осуществляют ионы железа, связанные с атомами неорганической серы и атомами серы в остатках Cys в белке.

Железосерный белок Риске: железосерный белок, в котором в роли двух лигандов центрального иона железа выступают боковые цепи остатков His; участвует во многих процессах с переносом электронов, включая окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование.

Железосерный центр (кластер): простетическая группа некоторых белков, задействованная в переносе электронов; Fe²⁺ или Fe³⁺ связаны с неорганической серой и атомом серы в остатке Cys в белке.

Желчные соли: амфифильные производные стероидов, обладающие свойствами детергентов и участвующие в расщеплении и всасывании липидов.

Жидкостно-мозаичная модель: модель, рассматривающая биологическую мембрану в виде жидкого двойного липидного слоя с включенными в него белками; такой двойной слой обладает как структурной, так и функциональной асимметрией.

Жирная кислота: алифатическая карбоновая кислота, присутствующая в природных жирах и маслах; компонент гликолипидов и фосфолипидов мембран.

Жировая ткань: специализированная соединительная ткань, накапливающая большое количество триацил- глицеринов; см. также Белая жировая ткань; Бурая жировая ткань.

З

Закон действия масс: скорость химической реакции пропорциональна произведению концентраций (или активностей) реагирующих веществ.

Закрытая система: не обменивается материей и энергией с окружающей средой.

Заменимые аминокислоты: аминокислоты, которые могут синтезироваться в организме человека и других позвоночных из простых предшественников и поэтому не обязательно должны присутствовать в составе пищи.

Заместительная мутация: обусловлена заменой одного основания другим.

Зародышевая клетка: клетка животного, образующаяся на ранней стадии эмбриогенеза; может делиться митозом или в результате мейоза давать начало гаметам (сперматозоидам и яйцеклеткам).

Зеленый флуоресцентный белок (GFР): небольшой белок из морского организма, ярко флуоресцирующий в зеленой области видимого спектра. Гибридные белки с GFР часто применяются для определения внутриклеточной локализации белков методом флуоресцентной микроскопии.

Зимоген: неактивный предшественник фермента; например, предшественник пепсина — пепсиноген.

Зонд: меченый фрагмент нуклеиновой кислоты, содержащий участок, комплементарный искомому гену или геномной последовательности; используется для гибридизации.

И

Изменение свободной энергии (∆G): количество свободной энергии, высвобождаемой (∆G <0) или поглощаемой (∆G> 0) в реакции, протекающей при постоянной температуре и давлении.

Изменение энтальпии (∆Н): в химической реакции приблизительно равно разность энергии, затрачиваемой на разрыв старых связей, и энергии, выделяющейся при образовании новых связей.

Изомеразы: ферменты, катализирующие взаимные превращения между позиционными изомерами.

Изомеры: молекулы с одинаковой молекулярной формулой, но разным расположением химических групп.

Изопрен: 2-метил-1,3-бутадиен, повторяющаяся структурная единица изопреноидов (терпеноидов).

Изопреноид (терпеноид): представитель многочисленного класса природных веществ, синтезированных ферментативным путем из двух или большего числа изопреновых звеньев.

Изотермические условия: постоянная температура.

Изотопы: стабильные или радиоактивные атомы одного и того же элемента. Изотопы одного элемента имеют одинаковый заряд ядра, но разную атомную массу, они идентичные по химическим свойствам. Используются в качестве меток в химическом анализе.

Изоферменты: множественные формы фермента, катализирующие одну и ту же реакцию, но различающиеся по аминокислотной последовательности, субстратной специфичности, значению V_mах или регуляторным свойствам.

Изоэлектрофокусирование: электрофоретический метод разделения макромолекул, основанный на различии значений их изоэлектрических точек.

Изоэлектрическая точка: значение pH, при котором суммарный электрический заряд молекулы равен нулю, так что молекула неподвижна в электрическом поле.

Иммунный ответ: способность организма позвоночного синтезировать антитела против чужеродных для организма макромолекул (антигенов).

Иммуноглобулин (антитело): белок, синтезированный в ответ на попадание в организм антигена и способный специфично связываться с ним.

Ингибирование по принципу обратной связи (ингибирование конечным продуктом): ингибирование активности фермента, действующего в начале метаболического пути, конечным продуктом всего пути.

Ингибирующий G-белок (G_i): тримерный GТР-связывающий белок, который при активации ассоциированным рецептором в плазматической мембране начинает ингибировать соседние мембранные ферменты, такие как аденилатциклаза; действие этого белка противоположно действию G_s.

Индуктор: сигнальная молекула, которая связывается с регуляторным белком и тем самым вызывает усиление экспрессии соответствующего гена.

Индукция: усиление экспрессии гена в ответ на изменение активности регуляторного белка.

Индуцированное соответствие: изменение конформации фермента при связывании субстрата, приводящее к переходу фермента в каталитически активное состояние; модель, описывающая изменение конформации любой макромолекулы в ответ на связывание лиганда: центр связывания макромолекулы начинает лучше соответствовать форме лиганда.

Инициаторный комплекс: комплекс рибосомы, мРНК и инициаторной Меt-тРНК^Меt или fМеt-тРНКf^Мet, готовый к стадии элонгации.

Инсерционная мутация: мутация, вызванная инсерцией (встраиванием) одного или нескольких оснований в последовательность ДНК.

Инстерционная последовательность (IS-элемент): мобильные генетические элементы, обычно ограниченные с двух сторон специфическими инвертированными повторами.

Интегральный белок: белок, прочно связанный с мембраной благодаря гидрофобным взаимодействиям (в отличие от периферического белка).

Интегрин: представитель большого семейства гетеро- димерных трансмембранных белков, опосредующих межклеточные контакты и контакты клеток с внеклеточным матриксом.

Интеркалирующий агент: вещество (мутаген), который встраивается в последовательность нуклеиновых оснований и вызывает сдвиг рамки считывания.

Интеркаляция: встраивание молекулы между ароматическими или плоскими кольцевыми молекулами, например, между двумя основаниями нуклеиновой кислоты.

Интерфероны: класс гликопротеинов, обладающих противовирусной активностью.

Интрон: последовательность нуклеотидов между экзонами, которая транскрибируется, но удаляется до начала трансляции.

Информационные макромолекулы: биомолекулы, содержащие информацию в форме специфических последовательностей мономеров, например, это могут быть белки, липиды, полисахариды и нуклеиновые кислоты.

Ионизирующая радиация: вид излучения (например, рентгеновское излучение), которое вызывает потерю электронов некоторыми молекулами, повышая их реакционную способность.

Ионное произведение воды (К_w): произведение концентраций Н⁺ и ОН^- в чистой воде.

К_w = [Н⁺][ОН^-] = 1 • 10^-14 при 25 °С.

Ионный канал: интегральный белок, обеспечивающий регулярный транспорт специфических ионов через клеточную мембрану.

Ионообменная смола: полимерная смола, содержащая иммобилизованные заряженные группы; используется в хроматографии для разделения ионных соединений.

Ионофор: соединение, которое связывает один или несколько ионов металла и диффундирует через мембрану, перенося связанный ион.

К

Калория: размерность тепловой энергии. 1 кал равна количеству теплоты, необходимому для повышения температуры 1,0 г воды от 14,5 до 15,5 °С; 1 кал = 4,18 Дж.

Капсид: белковая оболочка вирусной частицы.

Карбанион: атом углерода, несущий отрицательный заряд.

Карбокатион: атом углерода, несущий положительный заряд.

Каркасный белок: некаталитический белок, который способствует образованию полиферментных комплексов, предоставляя ферментам несколько специфических участков связывания.

Карнитиновый челнок: механизм переноса жирных кислот в виде карнитиновых эфиров из цитозоля в митохондриальный матрикс.

Каротиноиды: жирорастворимые фотосинтетические пигменты, состоящие из изопреновых звеньев. Катаболизм: стадия промежуточного метаболизма, заключающаяся в расщеплении молекул питательных веществ с выделением энергии.

Катенаны: соединения, в составе которых имеются два или более цикла, связанных между собой с помощью нековалентных топологических связей, напоминающих механическую связь между звеньями цепи.

Катехоламины: гормоны (например, адреналин), аминопроизводные катехола.

Катионообменная смола: нерастворимая полимерная матрица с фиксированными отрицательно заряженными группами; используется для хроматографического разделения катионных соединений. «Качающиеся» пары: пары, образующиеся при сравнительно слабых взаимодействиях между основанием на 3'-конце одного кодона и комплементарным основанием на 5'-конце антикодана.

Кератины: нерастворимые защитные или структурные белки, состоящие из параллельных полипептидных цепей с α-спиральной или β-конформацией.

Кетогенные аминокислоты: аминокислоты, углеродный скелет которых может использоваться для синтеза кетоновых тел.

Кетоз: аномально высокое содержание кетоновых тел в крови, тканях и моче.

Кетоза: простой моносахарид, в котором карбонил представлен кетогруппой.

Кетоновые тела: ацетоацетат, D-β-гидроксибутират и ацетон; водорастворимые энергетические молекулы, в норме выделяемые печенью, но присутствующие в избытке при голодании или некомпенсированном сахарном диабете.

Киназы: ферменты, катализирующие фосфорилирование некоторых молекул под действием АТР. Кинетика: раздел физической химии, изучающий химическую реакцию во времени, скорость химической реакции.

Кислородный долг: дополнительное количество кислорода, которое потребляется организмом в период после интенсивной физической нагрузки, по сравнению с потреблением в состоянии покоя.

Клон: потомство одной клетки.

Клонирование: способ получения большого количества идентичных молекул ДНК, клеток или организмов исходя из одной молекулы ДНК, одной клетки или одного организма.

Ковалентная связь: химическая связь, возникающая при обобществлении валентных двух атомов с образованием общей электронной пары.

Кодон: последовательность из трех нуклеотидов, кодирующая специфическую аминокислоту.

3'-Конец: в молекуле нуклеиновой кислоты там находится свободная ОН-группа рибозы или дезоксирибозы.

5'-Конец: в молекуле нуклеиновой кислоты там находится свободная фосфатная группа.

Консервативная замена: замена одного аминокислотного остатка в полипептидной цепи другим остатком с похожими свойствами, не приводящая к изменению свойств полимера, например, замена Glu на Asp. Константа неустойчивости (диссоциации) (Kd): величина, обратная константе комплексообразования; характеризует способность к диссоциации на отдельные компоненты; например, диссоциация фермент- субстратного комплекса.

Константа диссоциации кислоты (К_а): характеризует реакцию диссоциации кислоты на протон и сопряженное основание.

Константа равновесия (К_еq): характеризует любую химическую реакцию; выражается через равновесные концентрации всех исходных веществ и всех продуктов реакции (реакция в состоянии равновесия) при заданной температуре и давлении.

Константа скорости: константа пропорциональности, связывающая скорость химической реакции с концентрациями реагирующих веществ.

Конститутивный фермент: фермент, необходимый клетке непрерывно и присутствующей в постоянной концентрации, например, многие ферменты центральных метаболических путей.

Контиг: набор перекрывающихся клонов или протяженная последовательность, охватывающая целый фрагмент хромосомы.

Контроль транскрипции: регуляция синтеза белка путем регуляции образования его мРНК.

Контроль трансляции: регуляция синтеза белка путем регуляции скорости его трансляции на рибосомах. Контурная длина: длина спиральной полимерной молекулы, измеренная вдоль оси спирали. β-Конформация: растянутая, зигзагообразная укладка полипептидной цепи; часто реализуется как вторичная структура белка.

N-Концевой остаток: единственный аминокислотный остаток в составе полипептидной цепи, несущий свободную α-аминогруппу.

Кооперативность: способность фермента или другого белка изменять сродство к последующим присоединяемым молекулам лиганда после связывания первой молекулы; при положительной кооперативности связывание первой молекулы лиганда повышает сродство к следующим молекулам, а при отрицательной кооперативности — понижает его.

Короткий тандемный повтор (STR): многократный повтор двух или нескольких пар (обычно от 3 до 6) примыкающих друг к другу нуклеотидов в последовательности ДНК; используется в судебной медицине и патологической анатомии.

Кортикостероиды: стероидные гормоны, образующиеся в коре надпочечников.

Котранспорт: одновременный перенос через мембрану двух растворенных веществ одним и тем же переносчиком. См. также Антипорт; Симпорт.

Коэффициент активности: коэффициент пропорциональности между концентрацией растворенного вещества и его термодинамической активностью в растворе.

Коэффициент распределения: отношение концентраций вещества в двух несмешивающихся фазах, находящихся в равновесии.

Коэффициент седиментации: показатель скорости осаждения частицы при центрифугировании.

Кребса цикл: см. Цикл лимонной кислоты

Крестообразная структура ДНК (РНК): вторичная структура двунитевой РНК или ДНК, образующаяся в результате денатурации двойной спирали с последующим спариванием палиндромных повторов, приводящим к образованию крестов или шпилек.

Кривая титрования: зависимость значений pH от добавленного количества основания при титровании кислоты.

Кристы: складки внутренней мембраны митохондрий. Круговорот азота: общий биогеохимический цикл азота. Разные формы биологически доступного азота циркулируют в природе, попадая в растения, в организмы животных, в микроорганизмы, свободный азот присутствует в атмосфере, а минеральные формы азота — в геосфере.

Культура ткани: метод длительного сохранения и выращивания (культивирования) клеток, извлеченных из многоклеточного организма, на искусственных питательных средах.

Л

Лайнуивера-Берка уравнение: алгебраическое преобразование уравнения Михаэлиса-Ментен, позволяющее путем экстраполяции более точно определить значения V_max и К_м.

1/V₀ = K_M/V_max[S] + l/V_max.

Левовращающий изомер: стереоизомер, вращающий плоскость поляризации плоскополяризованного света против часовой стрелки.

Лейкотриены: липиды, образующиеся в организме из арахидоновой кислоты; содержат 20-углеродную цепь. Относятся к эйкозаноидам. Играют роль в патогенезе бронхиальной астмы (медиаторы бронхообструкции при БА).

Лейкоциты: белые кровяные клетки; число лейкоцитов характеризует состояние защитных сил организма (человека и животного).

Лейциновая застежка-молния: структурный белковый мотив, необходимый для белок-белковых взаимодействий многих регуляторных белков эукариот; состоит из двух взаимодействующих α-цепей, в которых в каждой седьмой позиции расположен остаток лейцина.

Лектин: белок, который связывается с углеводом (обычно олигосахаридом) с очень высоким сродством и специфичностью и тем самым опосредует межклеточные взаимодействия.

Летальная мутация: инактивирует жизненно важную функцию клетки или организма.

Лиазы: ферменты, катализирующие удаление функциональной (химической) группы, приводящее к образованию двойной связи, или присоединение по двойной связи.

Лигазы: ферменты, катализирующие реакцию конденсации, в которой связь между двумя атомами образуется за счет использования энергии АТР или другого макроэргического соединения.

Лиганд: небольшая молекула, специфическим образом связывающаяся с более крупной молекулой; например, гормон — лиганд специфического белкового рецептора.

Лидерная последовательность: короткая N-концевая последовательность белка или 5’-концевая последовательность РНК со специализированной направляющей или регуляторной функцией.

Лизис: разрушение плазматической мембраны или клеточной стенки (у бактерий), приводящее к высвобождению внутриклеточного содержимого и гибели клетки.

Лизосома: связанная с мембраной органелла эукариотической клетки; содержит разнообразные гидролитические ферменты и служит центром деградации и реутилизации ненужных в данный момент компонентов.

Лимитирующая стадия: (1) в общем случае — ферментативная реакция с максимальной энергией активации или с максимальной свободной энергией переходного состояния; (2) в частном случае — самая медленная стадия метаболического пути.

Лимфоциты: разновидность лейкоцитов; главные клетки иммунной системы; обеспечивают гуморальный иммунитет.

Липазы: ферменты, катализирующие гидролиз триацилглицеринов.

Липид: низкомолекулярное соединение, не растворимое в воде, обычно содержит остатки жирных кислот, стерины или фрагменты изопреноидов.

Липидом: полный липидный состав клетки или ткани в определенных условиях.

Липкие концы: концы фрагментов ДНК с одинаковой или различной последовательностью с короткими комплементарными друг другу однонитевыми участками, облегчающими лигирование данных фрагментов.

Липоат (липоевая кислота): промежуточный переносчик атомов водорода и ацильных групп в реакциях дегидрогеназ а-кетокислот; витамин для некоторых микроорганизмов.

Липопротеин: липидно-белковый агрегат, с помощью которого липиды, не растворимые в воде, переносятся в крови; белковый компонент липопротеина называют аполипопротеином.

Липосома: ограниченная двойным липидным слоем небольшая сферическая везикула, спонтанно образующаяся в суспензии фосфолипидов в водном буфере.

М

Макромолекула: молекулярная масса от нескольких тысяч до нескольких миллионов.

Макроэргические соединения: группа природных веществ, молекулы которых содержат богатые энергией (макроэргические связи); при гидролизе при стандартных условиях высвобождают энергию (уменьшается свободная энергия). Присутствуют во всех живых клетках.

Малая ядерная РНК (мяРНК): небольшая молекула РНК (обычно от 100 до 200 нуклеотидов), содержащаяся в ядре и участвующая в сплайсинге эукариотической мРНК.

Малая ядрышковая РНК (мякРНК): небольшая молекула РНК (обычно от 60 до 300 нуклеотидов), участвующая в химической модификации рРНК.

Матрикс: водное содержимое клетки или органеллы (например, митохондрии) с растворенными веществами.

Матрица: макромолекулярная форма, на основе которой синтезируется новая информационная макромолекула.

Матричная (информационная) РНК (мРНК): молекула РНК, комплементарная одной из нитей ДНК; переносит генетическую информацию от хромосом к рибосомам.

Матричная нить: нить нуклеиновой кислоты, на основе которой полимераза синтезирует комплементарную нить.

Мейоз: способ клеточного деления, в результате которого диплоидная клетка дает начало гаплоидным клеткам — гаметам.

Мембранный потенциал (V_m): разность электрических потенциалов на внутренней и внешней стороне биологической мембраны, которую можно измерить с помощью микроэлектрода; типичный мембранный потенциал находится в диапазоне от -25 мВ до -100 мВ (на мембранах вакуолей некоторых видов растений). Отрицательный знак потенциала означает, что на внутренней поверхности мембраны потенциал более отрицательный, чем снаружи.

Мембранный транспорт: перемещение полярных растворенных веществ через мембрану с помощью специфических мембранных белков (переносчиков).

Метаболизм: ферментативные превращения органических молекул в живом организме; все процессы катаболизма и анаболизма.

Метаболит: химическое промежуточное соединение в реакции метаболизма.

Метаболическая регуляция: механизм, позволяющий клетке противостоять изменению концентрации отдельных метаболитов при изменении потока по метаболическому пути в условиях метаболического контроля.

Метаболический контроль: механизм, позволяющий изменить поток метаболитов в метаболическом пути в соответствии с изменением условий.

Метаболом: полный набор всех низкомолекулярных метаболитов (промежуточных соединений, сигнальных молекул, вторичных метаболитов), присутствующих в данной клетке в конкретных условиях.

Метаболой: надмолекулярный комплекс ферментов, выполняющих определенные метаболические функции, и участок клеточной структуры, на котором этот комплекс локализован.

Металлопротеин: белок с ионом металла в качестве простетической группы.

Метамерия: сегментарное строение тела, например, у насекомых.

Миграция точки ветвления: перемещение точки ветвления разветвленной ДНК, образованной двумя молекулами ДНК с идентичной последовательностью.

Микро-РНК: малые молекулы РНК (от 20 до 25 нуклеотидов после завершения процессинга), участвующие в подавлении экспрессии генов путем ингибирования трансляции и/или расщепления соответствующей мРНК.

Микросомы: мембранные везикулы, образующиеся при фрагментации эндоплазматического ретикулума эукариотической клетки; выделяются методом дифференциального центрифугирования.

Микротельца: связанные с мембраной цитоплазматические везикулы, в которых содержатся ферменты, участвующие в образовании и разрушении пероксидов (перекисей); к ним относятся пероксисомы, лизосомы и глиоксисомы.

Микротрубочки: тонкие трубочки, собранные из двух типов глобулярных субъединиц тубулина; содержатся в ресничках, жгутиках, центросомах и других двигательных и сократительных структурах клетки.

Микрофиламенты: тонкие нити актина, содержащиеся в цитоплазме эукариотических клеток; выполняют структурную и двигательную функции.

Миозин: фибриллярный белок, основной компонент толстых филаментов скелетных мышц и актиномиозиновых комплексов.

Миофибрилла: структурный элемент тонких и толстых филаментов мышечных волокон.

Миоцит: клетка мышечной ткани.

Митоз: многостадийный процесс в эукариотической клетке, приводящий к репликации хромосом и делению клетки.

Митохондрия: ограниченная двумя мембранами органелла эукариотической клетки; энергетическая станция клетки — обеспечивает энергией синтез АТР; содержит ферментативный аппарат для осуществления цикла лимонной кислоты, окисления жирных кислот, переноса электронов и окислительного фосфорилирования.

Михаэлиса константа (К_м): равна концентрации субстрата, при которой скорость V ферментативной реакции составляет половину максимальной скорости V_mах.

Михаэлиса-Ментен кинетика: кинетика ферментативной реакции, описываемая гиперболической зависимостью начальной скорости реакции от концентрации субстрата.

Михаэлиса-Ментен уравнение: уравнение гиперболы; описывает зависимость начальной скорости реакции V₀ от концентрации субстрата [S], наблюдающуюся в случае многих ферментативных реакций:

_V0 = V_max[S]/(К_м + [S]).

Мицелла: агрегат амфифильных молекул в воде, в котором неполярные части молекул направлены внутрь, а полярные обращены наружу, образуя внешнюю поверхность, контактирующую с водной фазой.

Модулятор: метаболит, который связывается с аллостерическим центром фермента и изменяет его каталитические свойства.

Молчащая мутация: не приводит к видимым изменениям биологической активности продукта данного гена.

Моль: масса вещества в граммах, численно равная его молекулярной массе.

Молярный раствор: (водный) раствор, содержащий 1 моль вещества в 1000 мл раствора.

Моноклональные антитела: продуцируются одним клоном клеток по гибридомной технологии; моноклональные антитела идентичны и направлены против одного эпитопа целевого антигена.

Моносахарид: углевод, состоящий из единственного сахарного звена.

Монослой: одинарный слой правильно ориентированных липидных молекул.

Моноцистронная мРНК: мРНК, которая может быть транслирована в один-единственный белок.

Мотив: любой характерный вариант расположения элементов вторичной структуры белка, встречающийся в одном или нескольких белках; мотив может быть простым или сложным и может распространяться на весь белок или только на его часть; то же, что укладка или супервторичная структура.

Мутазы: ферменты, катализирующие изменение расположения функциональных групп в молекуле.

Мутаротация: изменение оптического вращения, сопровождающее взаимные превращения α- и β-аномерных форм моносахаридов.

Мутация: стойкое, т. е. наследуемое, изменение генотипа под влиянием внешней или внутренней среды.

Н

Насыщенная жирная кислота: в углеродном скелете нет двойных связей.

Нативная конформация: биологически активная конформация макромолекулы.

Негемовые железосодержащие белки: содержат железо, но не содержат порфиринового кольца; обычно участвуют в окислительно-восстановительных реакциях.

Незаменимые аминокислоты: не синтезируются в организме человека (и других позвоночных) и должны поступать в организм с пищей.

Незаменимые жирные кислоты: полиненасыщенные жирные кислоты, которые синтезируются растениями, но не синтезируются в организме человека; необходимый компонент пищевого рациона человека.

Нейромедиатор: низкомолекулярное соединение (обычно азотсодержащее), секретируемое в аксонных окончаниях (терминалях) нейрона и связывающееся со специфическим рецептором следующего нейрона; осуществляет передачу нервного импульса.

Нейрон: клетка нервной ткани, специализирующаяся на проведении нервного импульса.

Некодирующая РНК (нкРНК): не кодирует информацию для синтеза белкового продукта.

Ненасыщенная жирная кислота: жирная кислота с одной или несколькими двойными связями.

Неорганическая пирофосфатаза: фермент, гидролизующий молекулу неорганического фосфата с образованием пирофосфата.

Неполярное вещество: гидрофобное вещество, плохо растворяется в воде.

Нециклический поток электронов: индуцируемый светом электронный транспорт от молекулы воды к NADP⁺ в кислородзависимых реакциях фотосинтеза; протекает с участием фотосистем I и II.

Низкоэнергетические фосфатные соединения: фосфорилированные соединения со сравнительно низкой стандартной энергией гидролиза.

Нингидриновая реакция: цветная реакция, происходящая между аминокислотами или пептидами и нингидрином при нагревании; используется для качественного и количественного определения аминокислот и пептидов.

Нитрогеназный комплекс: ферментативная система, способная восстанавливать атмосферный азот до аммиака в присутствии АТР.

Нонсенс-кодон (бессмысленный кодон или стоп- кодон): один из триплетов оснований ДНК (UAG, UAA, UGA), который не кодирует аминокислоты; терминатор трансляции — поэтому иногда называют кодном-терминатором.

Нонсенс-мутация: точечная мутация, приводящая к появлению стоп-кодона и преждевременной остановке синтеза полипептидной цепи.

Нонсенс-супрессор: мутантный ген тРНК, кодирующий молекулу с измененным антикодоном.

Нуклеазы: ферменты, гидролизующие межнуклеотидные (фосфодиэфирные) связи в нуклеиновых кислотах.

Нуклеиновые кислоты: природные полинуклеотиды, звенья которых образуют специфические последовательности и связаны между собой фосфодиэфирными связями; ДНК и РНК.

Нуклеозид: соединение, состоящее из пуринового или пиримидинового основания, ковалентно связанного с пентозой.

Нуклеозиддифосфаткиназа: фермент, катализирующий перенос концевой фосфатной группы нуклеозид- 5'-трифосфата на нуклеозид-5'-дифосфат.

Нуклеозиддифосфатсахара: молекула, напоминающая кофермент и участвующая в ферментативном синтезе полисахаридов и производных сахаров.

Нуклеозидмонофосфаткиназа: фермент, катализирующий перенос концевой фосфатной группы АТР на нуклеозид-5'-монофосфат.

Нуклеоид: означает «подобный ядру»; компартмент неправильной формы внутри клетки прокариот, в котором находится генетический материал; геном бактерий.

Нуклеоплазма (ядерный матрикс): часть содержимого эукариотической клетки, окруженная ядерной мембраной.

Нуклеосома: структурная единица хроматина у эукариот; состоит из нити ДНК, обернутой вокруг гистоновой сердцевины.

Нуклеотид: фосфорный эфир нуклеозида по одной из гидроксильных групп пентозы.

Нуклеофил: богатая электронами функциональная группа, способная отдавать электроны электрондефицитным атомам (электрофилам); проявляет активность в бимолекулярных реакциях замещения.

О

Облегченная диффузия (пассивный транспорт): диффузия полярных веществ через биологическую мембрану с помощью белка-переносчика.

Обратимый ингибитор: ингибитор, связывающийся с ферментом обратимым образом, так что при удалении ингибитора активность фермента восстанавливается.

Обратная (реверсивная) мутация: возвращающая организму исходный фенотип.

Обратная транскриптаза: РНК-зависимая ДНК- полимераза ретровирусов; способна синтезировать ДНК, комплементарную последовательности РНК.

Общий кислотно-основной катализ: катализ, сопровождающийся переносом протонов от молекул (к молекулам), отличным от воды.

Одноосновная кислота: при диссоциации образуется один протон.

Окисление (полуреакция): отдача электронов атомом или ионом.

α-Окисление: реакция окисления β-метилированных жирных кислот в пероксисомах.

β-Окисление: окислительное расщепление жирных кислот до ацетил-СоА путем последовательного окисления атома β-углерода.

ω-Окисление: альтернативный путь окисления жирных кислот, при котором сначала происходит окисление атома углерода, максимально удаленного от карбоксильной группы.

Окислитель: акцептор электронов в окислительновосстановительной реакции.

Окислительно-восстановительная пара (редокс-пара): соединение-донор электронов и соответствующая ему окисленная форма, например, NАDН/NАD⁺.

Окислительно-восстановительная реакция: реакция, в которой электроны переходят от донора к акцептору.

Оксигеназы: ферменты, катализирующие реакции, в которых атомы кислорода непосредственно включаются в продукты реакции, образуя гидроксильную или карбоксильную группу. В реакциях, катализируемых монооксигеназами, происходит встраивание лишь одного атома кислорода, а другой восстанавливается до Н_2O. В реакциях, катализируемых диоксигеназами, в продукт встраиваются два атома кислорода.

Оксидазы со смешанной функцией: ферменты (например, монооксигеназы), катализирующие окисление двух восстановителей: обычно один — NАDРН, а другой — субстрат. При этом один атом кислорода включается в продукт реакции, а другой восстанавливается до Н_2O. Для переноса электронов от NАDРН на O₂ эти ферменты часто используют цитохром Р450.

Оксидазы: ферменты, катализирующие реакции окисления, в которых в качестве акцептора электронов выступает молекулярный кислород, но атомы кислорода не включаются в конечные продукты.

Олигомер: короткий полимер, состоящий не более чем из 50 аминокислот, нуклеотидов или сахаров.

Олигомерный белок: состоит из двух или нескольких идентичных полипептидных цепей.

Олигонуклеотид: короткая нуклеотидная последовательность (обычно не более 50 оснований).

Олигопептид: последовательность из нескольких аминокислотных остатков, соединенных пептидными (амидными) связями.

Олигосахарид: последовательность моносахаридных звеньев, соединенных гликозидными связями.

Омыление: щелочной гидролиз триацилглицеринов с образованием жирных кислот.

Онкоген: ген, кодирующий белок, который при нарушении регуляции может вызвать быстрое и неконтролируемое деление клетки, приводящее к развитию опухоли. Мутации, вызывающие активацию онкогена, увеличивают риск превращения клетки в раковую.

Оператор: регулярный участок ДНК, контролирующий экспрессию гена или группы генов путем взаимодействия с белком-репрессором.

Оперон: функциональная единица генома прокариот (участок ДНК), объединенная под общим промотором.

Оптимум pH: диапазон значений pH, в котором фермент демонстрирует максимальную каталитическую активность.

Оптическая активность: способность вещества вращать плоскость поляризации плоскополяризованного света.

Органеллы: ограниченные мембранами структуры эукариотических клеток, содержащие ферменты и другие компоненты со специфическими функциями.

Ортологи: гены из разных организмов с выраженным сходством последовательностей и функциональных связей.

Осмос: диффузия вещества, обычно воды (в общем случае — растворителя) через полупроницаемую мембрану из раствора с меньшей концентрацией растворенного вещества в раствор с большей концентрацией растворенного вещества.

Осмотическое давление: давление на полупроницаемую мембрану, обусловленное диффузией растворителя из раствора с меньшей концентрацией растворенного вещества в раствор с большей концентрацией.

Основная догма молекулярной биологии: основополагающий принцип молекулярной биологии, заключающийся в том, что поток генетической информации направлен от ДНК через РНК к белку.

Основное (невозбужденное) состояние (в отличие от возбужденного состояния): устойчивое состояние атома или молекулы.

Основной обмен: один из показателей интенсивности (скорости) обмена веществ и энергии в организме в условиях теплового комфорта натощак (в состоянии полного покоя спустя длительное время после приема пищи).

Открытая рамка считывания: непрерывный ряд неперекрывающихся нуклеотидных кодонов в молекуле ДНК или РНК, не содержащий стоп-кодона.

Открытая система: система, обменивающаяся с окружающей средой материей и энергией.

Отношение действующих масс (Q): Для реакции

аА + bВ <-> сС + dD

Q = [С]c[D]d/[А]a[В]b.

Отрицательная кооперативность: свойство некоторых субъединичных ферментов и белков, заключающееся в том, что связывание лиганда или субстрата с одной субъединицей препятствует его связыванию с другой субъединицей.

Отрицательная обратная связь: способ регуляции биохимического пути, при котором продукт реакции ингибирует протекание более ранних стадий пути.

Отстающая нить: нить ДНК, которая в процессе репликации синтезируется в противоположном направлении к направлению движения репликативной вилки.

Ошибочное спаривание: образование пар между парами оснований, отличное от уотсон-криковских нар.

П

Палиндром: участок двунитевой ДНК, в котором последовательности оснований в двух нитях симметричны относительно некоторой оси.

Парадигма: совокупность фундаментальных научных представлений и терминов, принимаемая научным сообществом; в биохимии — экспериментальная модель или пример.

Патогенный организм: организм, вызывающий заболевание.

Пентоза: простой сахар, углеродный скелет которого состоит из пяти атомов углерода.

Пентозофосфатный (гексозомонофосфатный) путь: метаболический путь у большинства организмов, заключающийся во взаимных превращениях гексоз и пентоз; служит источником восстановительных эквивалентов (NАDРН) и пентоз для реакций биосинтеза; начинается от глюкозо-6-фосфата и проходит через образование 6-фосфоглюконата.

Пептид: две или более аминокислоты, соединенные пептидной связью.

Пептидазы: ферменты, гидролизующие пептидную связь.

Пептидилтрансфераза: рибозим, синтезирующий пептидную связь в белках; часть рРНК большой субъединицы рибосомы.

Пептидная связь: амидная связь, образующаяся между α-аминогруппой одной аминокислоты и α-карбоксильной группой другой аминокислоты с удалением молекулы воды.

Пептидное картирование: характерная двумерная картина (на бумаге или в геле) при разделении смеси пептидов, образовавшихся в результате частичного гидролиза белка.

Пептидогликан: основной компонент клеточной стенки бактерий; обычно состоит из параллельных цепей гетерополисахаридов, удерживаемых поперечными сшивками из коротких пептидных фрагментов.

Первичная структура: последовательность звеньев в биополимере.

Первичный транскрипт: образующаяся в результате транскрипции незрелая РНК, подвергающаяся далее посттранскрипционному процессингу.

Первое начало термодинамики: закон, утверждающий, что в любом процессе общая энергия системы остается постоянной.

Передача сигнала (сигнальная трансдукция): усиление внешнего сигнала (химического, механического или электрического) и его превращение в клеточный ответ.

Перенос электронов: перемещение электронов от донора к акцептору, например, от субстратов на кислород через переносчиков вдыхательной (электрон- транспортной) цепи.

Переносчик электронов: белок (флавопротеин или цитохром), способный обратимо принимать и отдавать электроны; участвует в переносе электронов от органических питательных веществ на кислород или другие конечные акцепторы.

Переносчики (транспортеры, пермеазы): пронизывающие плазматическую мембрану белки, которые переносят через нее специфические питательные вещества, метаболиты, ионы или другие белки.

Перепрограммирование трансляции: программируемое изменение рамки считывания в процессе трансляции мРНК на рибосомах.

Переходное состояние: активированное состояние молекулы, претерпевшей частичные превращения в химической реакции; высшая точка координаты реакции.

Периферические белки: белки, слабо или обратимо связанные с плазматической мембраной водородными связями или электростатическими взаимодействиями; обычно при отделении от мембраны растворяются в водной среде.

Пероксисома: связанная с мембраной органелла эукариотической клетки; содержит ферменты, образующие и разрушающие пероксиды.

Петли ДНК: в результате взаимодействия между белками, связанными в удаленных друг от друга участках ДНК, промежуточные участки ДНК способны образовывать петли.

Пираноза: простой сахар, содержащий шестичленное пирановое кольцо.

Пиридиннуклеотид: нуклеотидный кофермент, содержащий производное пиридина никотинамид; NAD или NADP.

Пиридоксальфосфат: кофермент, содержащий витамин пиридоксин (витамин В₆); участвует в реакциях с переносом аминогрупп.

Пиримидин: азотсодержащее гетероциклическое основание, содержащееся в нуклеотидах и нуклеиновых кислотах.

Пиримидиновый димер: димер, образующийся в результате ковалентного взаимодействия двух соседних остатков пиримидина в ДНК; возникает под действием УФ-излучения; наиболее распространены тиминовые димеры.

Пищеварение: ферментативное расщепление основных компонентов пищи до простых веществ в желудочно-кишечном тракте.

Плазмалоген: фосфолипид, в котором в положении С1 остатка глицерина находится остаток алифатического спирта, присоединенный простой эфирной связью.

Плазматическая мембрана: внешняя мембрана, окружающая цитоплазму клетки.

Плазмида: внехромосомная, способная реплицироваться автономно небольшая кольцевая молекула ДНК; используется в генной инженерии.

Пластида: самореплицирующаяся органелла растительной клетки, может дифференцировать в хлоропласт.

Плектонемическая спираль: структура биополимера, в которой одна нить обвивается вокруг другой простым и регулярным образом.

Плотность супервитков: количество дополнительных витков в спиральной молекуле (такой как ДНК) по сравнению с количеством витков в релаксированной молекуле.

P-Поворот: участок белковой последовательности, образованный четырьмя аминокислотными остатками, заставляющий полипептидную цепь повернуть в обратном направлении; элемент вторичной структуры белка.

Поли(А)-«хвост»: последовательность остатков аденозина на 3'-конце многих молекул мРНК в эукариотических клетках и некоторых бактериях.

Поликлональные антитела: гетерогенный пул антител, образованных разными В-лимфоцитами в ответ на действие антигена; разные антитела в пуле распознают разные части молекулы антигена (эпитопы).

Полилинкер: короткая, часто синтетическим образом полученная последовательность ДНК, содержащая сайты узнавания для нескольких рестрикционных эндонуклеаз.

Полимеразная цепная реакция (ПЦР): лабораторный метод, заключающийся в многократной амплификации специфической последовательности ДНК.

Полиморфизм: существование различных, но полностью функциональных вариантов белка/гена в популяции организмов.

Полиморфизм длины рестрикционных фрагментов: вариации длины рестрикционных фрагментов, содержащих специфические последовательности ДНК, среди индивидуумов в популяции; результат редких изменений в ДНК, создающих или уничтожающих узнаваемые рестриктазами специфические последовательности.

Полиморфизм последовательности: любые вариации геномной последовательности (замены нуклеотидов, инсерции, делении, перестановки), позволяющие выявить одну группы индивидуумов в популяции или различить организмы разных видов.

Полиморфизм одного нуклеотида (SNP): замена пары нуклеотидов, позволяющая отличить одну особь от другой или выделить группу особей в популяции.

Полиненасыщенная жирная кислота: жирная кислота, имеющая несколько двойных связей, обычно несопряженных друг с другом.

Полинуклеотид: последовательность ковалентно связанных нуклеотидов, в которой 3'-гидроксил пентозы одного нуклеотидного остатка связана фосфодиэфирной связью с 5'-гидроксилом пентозы соседнего остатка.

Полипептид: длинная последовательность аминокислотных остатков (обычно до 10 000 Да), связанных пептидными связями.

Полисахарид: линейный или разветвленный полимер, состоящий из моносахаридных звеньев, связанных гликозидными связями.

Полисома (полирибосома): комплекс молекулы мРНК с двумя или большим числом рибосом.

Полиферментная система (комплекс): группа функционально взаимосвязанных ферментов в метаболическом пути.

Полицистронная мРНК: матрица для трансляции двух или большего числа белков.

Положительная кооперативность: свойство субъединиц белковой молекулы, заключающееся в том, что связывание первой молекулы лиганда или субстрата с одной субъединицей облегчает связывание следующих молекул с другими субъединицами.

Полярная молекула: гидрофильное вещество, хорошо растворяется в воде.

Полярность: (1) в химии — неравномерное распределение электронов в молекуле; полярные молекулы обычно хорошо растворяются в воде; (2) в молекулярной биологии — направление от 5'-конца нуклеиновой кислоты к 3'-концу и наоборот.

Порфирин: комплекс азотистых соединений, содержащих четыре замещенных пиррола, объединенных в кольцо посредством ковалентных связей; часто в центральной позиции комплекса связывается атом металла.

Порфирия: наследственное заболевание, связанное с дефицитом одного или нескольких ферментов, участвующих в синтезе порфиринов.

Порядок зацепления: показатель, определяющий, сколько раз одна замкнутая кольцевая нить ДНК пересекается с другой нитью; топологический параметр, отражающий степень скрученности ДНК.

Посттранскрипционный процессинг: ферментативные модификации первичного транскрипта, приводящие к образованию функциональных мРНК, тРНК, рРНК и многих других видов РНК.

Посттрансляционная модификация: ферментативная модификация полипептидной цепи после трансляции мРНК.

Потенциал переноса групп: характеризует способность соединения отдавать активированную группу (например, фосфатную или ацильную); обычно это стандартная свободная энергия гидролиза.

Потенциал фосфорилирования (∆G_p): реальное изменение свободной энергии гидролиза АТР в нестандартных условиях, что обычно для клетки.

Правовращающий изомер: стереоизомер, вращающий плоскость плоскополяризованного света по часовой стрелке.

Праймаза: фермент, катализирующий образование РНК-олигонуклеотидов, которые используются ДНК-полимеразами в качестве праймеров.

Праймер: короткий олигомер (например, из сахарных или нуклеотидных остатков), к которому фермент достраивает следующие мономерные звенья.

Праймирование: (1) фосфорилирование аминокислотного остатка, который становится центром связывания и контрольной точкой для фосфорилирования других остатков в том же белке; (2) синтез короткого нуклеотида, к которому ДНК-полимеразы могут добавлять дополнительные нуклеотиды при репликации ДНК.

Праймосома: ферментный комплекс, синтезирующий праймеры для синтеза отстающей нити ДНК при репликации.

Проекционные формулы (формулы Фишера): способ изображения молекул, позволяющий отразить конфигурацию заместителей при хиральных центрах.

Проекционные формулы Хеуорса: способ изображения циклических химических структур, отражающий конфигурацию всех заместителей; часто применяется для изображения сахаров.

Прокариоты: исторически принятый термин для обозначения всех представителей царств бактерий и архей, но, поскольку различия между бактериями (прежнее название — эубактерии) и археями достаточно велико, данный термин не имеет большого смысла. Достаточно часто прокариотами называют только бактерии, что может вызывать путаницу. Кроме того, само слово «прокариот» отчасти указывает на то, что они были предками эукариот, что некорректно.

Промежуточное соединение (интермедиат): любое химическое соединение с ограниченным временем жизни в реакционном процессе.

Промежуточные структуры Холлидея: образуются на промежуточной стадии генетической рекомбинации, когда две двунитевые молекулы ДНК удерживаются вместе благодаря взаимодействиям между отдельными нитями в каждой молекуле.

Промежуточный метаболизм: несколько ферментативных реакций, извлекающих химическую энергию из питательных веществ и использующих их для синтеза и сборки клеточных компонентов.

Промотор: последовательность ДНК, с которой может связываться РНК-полимераза, что инициирует процесс транскрипции.

Простагландины: жирорастворимые гормоноподобные регуляторные молекулы, образующиеся из арахидоновой кислоты и других полиненасыщенных жирных кислот.

Простая диффузия: перемещение молекул растворенного вещества через мембрану в область с более низкой концентрацией без помощи белкового переносчика.

Простетическая группа: ион металла или органическое соединение (но не аминокислота), ковалентно связанное с белком и необходимое для проявления его активности.

Протеасома: сложный ферментный комплекс, осуществляющий расщепление поврежденных или ненужных клеточных белков.

Протеинкиназы: ферменты, которые переносят концевую фосфорильную группу АТР или другого нуклеозидтрифосфата на боковую цепь остатка Ser, Thr, Туг, Asp или His в белке-мишени и тем самым регулируют активность или другие свойства этого белка.

Протеогликан: гибридная макромолекула, состоящая из гетерополисахарида и полипептида; основной компонент этой молекулы — полисахарид.

Протеом: полный набор белков, экспрессирующихся в данной клетке, или полный набор белков, который может экспрессироваться данным геномом.

Протеомика: в широком смысле — изучение белкового содержания клетки или организма.

Протомер: общий термин, описывающий любую повторяющуюся единицу одной или нескольких прочно связанных белковых субъединиц в более крупной белковой структуре. Субъединицы мультисубъединичного протомера могут быть как идентичными, так и разными.

Протондвижущая сила: электрохимический потенциал, соответствующий трансмембранному градиенту концентрации протонов; движущая сила в синтезе АТР при окислительном фосфорилировании и фотофосфорилировании.

Протоонкоген: клеточный ген, обычно кодирующий регуляторный белок, который в результате мутации может превратиться в онкоген.

Протоплазма: общий термин, описывающий все содержимое живой клетки.

Прохиральная молекула: симметричная молекула, которая может реагировать несимметричным образом с ферментом, имеющим хиральный центр, в результате чего образуется хиральный продукт.

Процессивность: способность ферментов, катализирующих синтез биологических полимеров, присоединять к полимеру множество мономерных звеньев без диссоциации из комплекса с субстратом.

Пурин: азотсодержащее гетероциклическое основание в нуклеотидах и нуклеиновых кислотах; состоит из слитых пиримидинового и имидазольного колец.

Пуромицин: антибиотик, нарушающий синтез полипептидов; встраивается в растущую полипептидную цепь и вызывает преждевременную остановку синтеза.

Р

Равновесие: состояние системы, в котором не происходит никаких суммарных изменений; свободная энергия такой системы минимальная.

Радикал (свободный радикал): атом или группа атомов с неспаренным электроном.

Радиоактивный изотоп: изотоп элемента с нестабильным ядром, который способен испускать ионизирующую радиацию.

Радиоиммуноанализ (РИА): чувствительный количественный метод определения биологически активных веществ, основанный на конкурентном связывании со специфическими антителами.

Разобщающий агент: например, 2,4-динитрофенол, вещество, разделяющее процессы фосфорилирования ADP и переноса электронов.

Рамка считывания: непрерывная, неперекрывающаяся последовательность тринуклеотидных кодонов ДНК или РНК.

Рацемическая смесь (рацемат): эквимолярная смесь D- и L-стереоизомеров оптически активного вещества.

Реактивные формы кислорода (РФК): высоко реакционноспособные продукты частичного восстановления О₂, включая пероксид водорода (Н₂О₂), супероксидный радикал (•О₂) и гидроксильный радикал (•ОН), образующиеся в качестве побочных продуктов при окислительном фосфорилировании.

Регулон: группа координированно регулируемых генов или оперонов, иногда находящихся в удаленных друг от друга участках хромосомы или генома.

Регуляторная последовательность: последовательность ДНК, участвующая в регуляции экспрессии гена, например, промотор или оператор.

Регуляторный ген: ген, продукт которого регулирует экспрессию другого гена, например, ген белка-репрессора.

Регуляторный фермент: фермент, выполняющий регуляторную функцию благодаря своей способности изменять каталитическую активность в результате аллостерических взаимодействий или ковалентных модификаций.

Редактирование РНК: посттранскрипционные модификации мРНК, в результате которых изменяется смысл некоторых кодонов.

Рекомбинантная ДНК: ДНК, образующаяся путем соединения генов в новой комбинации.

Рекомбинантная репарация: рекомбинация, направленная на репарацию разрывов или перекрестных сшивок в ДНК, особенно в участках остановки репликации.

Рекомбинация: любой ферментативный процесс, в ходе которого происходит расщепление и линейная перестройка фрагментов хромосом.

Релаксированная ДНК: любая ДНК, существующая в максимально стабильной и ненапряженной форме, обычно в В-форме, почти при любых внутриклеточных условиях.

Ренатурация: свертывание развернутого (денатурированного) глобулярного белка с восстановлением его нативной структуры и функций.

Рентгеновская кристаллография: определение трехмерной структуры кристаллов методом рентгеноструктурного анализа.

Репарация: исправление ошибок, допущенных при синтезе информационных биополимеров, путем удаления неправильных звеньев уже после того, как они были включены в полимерную цепь.

Репарация ошибочного спаривания: ферментативное удаление аномально спаренных оснований в ДНК. Репликазный комплекс: комплекс ферментов и специализированных белков, осуществляющий репликацию ДНК в клетках.

Репликативная вилка: Y-образная структура, образующаяся в участке репликации ДНК.

Репликативная форма: полноразмерная структурная форма вирусной ДНК, образующаяся на промежуточной стадии репликации некоторых вирусов.

Репликация: синтез дочерних молекул нуклеиновой кислоты, идентичных родительским молекулам. Реплисома: полиферментный комплекс, участвующий в синтезе ДНК в репликативной вилке.

Репрессибельный фермент: бактериальный фермент, синтез которого ингибируется продуктом катализируемой им реакции.

Репрессия: снижение экспрессии гена в ответ па изменение активности регуляторного белка.

Репрессор трансляции: репрессор, который связывается с мРНК и блокирует трансляцию.

Репрессор: белок, который связывается с регуляторной последовательностью или оператором гена, тем самым блокируя транскрипцию.

Респонсивный элемент: участок ДНК несколько выше начала гена, который связывает специфический белок, влияющий на скорость транскрипции гена.

Рестрикционные эндонуклеазы (рестриктазы): сайт-специфичные эндодезоксирибонуклеазы, расщепляющие обе нити ДНК вблизи специфического сайта, узнаваемого ферментом; важный инструмент в генетической инженерии.

Рестрикционный фрагмент: участок ДНК, вырезаемый рестриктазой из более длинной последовательности ДНК.

Ретровирус: РНК-вирус, содержащий обратную транскриптазу.

Реутилизационный путь: синтез биомолекул, например, нуклеотидов, из промежуточных продуктов расщепления этих молекул; рецикл в отличие от синтеза de novo.

Рецептор гормона: белок внутри клетки-мишени или на ее поверхности, который связывает специфический гормон и инициирует клеточный ответ.

Рецепторные тирозинкиназы: большое семейство белков плазматической мембраны, состоящих из лигандсвязывающего внеклеточного домена, единственной трансмембранной спирали и цитоплазматического домена с тирозинкиназной активностью, контролируемой внеклеточным лигандом.

Рецепторы, активируемые пролифераторами пероксисом (РРАR): семейство ядерных факторов транскрипции, активируемых липидными лигандами, которые изменяют экспрессию специфических генов, включая гены ферментов, участвующих в синтезе и расщеплении липидов.

Рецепторы, сопряженные с G-белком (GРСR): большое семейство рецепторных мембранных белков, состоящих из семи трансмембранных спиральных сегментов, которые образуют ассоцииаты с G-белками для передачи внеклеточных сигналов с целью изменения клеточного метаболизма; другое название — терпентиновые или семиспиральные рецепторы.

Рибозимы: молекулы РНК, обладающие каталитической активностью.

Рибонуклеаза: нуклеаза, катализирующая гидролиз некоторых межнуклеотидных связей в РНК.

Рибонуклеотид: нуклеотид, содержащий в качестве пентозы D-рибозу.

Рибопереключатель: структурный элемент мРНК, который связывается со специфическим лигандом и влияет на трансляцию или процессинг мРНК.

Рибосома: надмолекулярный комплекс рРНК и белков; диаметр от 18 до 22 им; место синтеза белка.

Рибосомная РНК (рРНК): тип молекул РНК, являющихся компонентом рибосом.

Рилизинг-гормоны (либерины): гормоны гипоталамуса, способствующие высвобождению других гормонов гипофизом.

Рилизинг-факторы (факторы терминации): белковые факторы, находящиеся в цитозоле и участвующие в высвобождении готовой полипептидной цепи из рибосомы.

РНК (рибонуклеиновая кислота): полирибонуклеотид со специфической последовательностью, звенья которого связаны 3',5'-фосфодиэфирными связями.

РНК-полимераза: фермент, катализирующий образование РНК из рибонуклеозид-5'-трифосфатов на основании матрицы ДНК или РНК.

С

Сайт-направленный мутагенез: генно-инженерный метод, позволяющий специфическим образом изменять последовательность гена.

Сайт-специфическая рекомбинация: тип генетической рекомбинации, затрагивающей только специфические последовательности.

Саркомер: функциональная структурная единица сократительного аппарата мышц.

Сателлитная ДНК: нетранслируемый участок эукариотической хромосомы, содержащий большое количество повторов; чаще всего встречается в центромере; функция неизвестна.

Саузерн-блот: процедура, позволяющая выявить один или несколько специфических фрагментов ДНК путем гибридизации с комплементарным меченым зондом.

Сахарный диабет: группа метаболических заболеваний, связанных с недостаточным синтезом инсулина или нарушением его активности; проявляется в нарушении транспорта глюкозы из крови в клетки.

Сведберг (S): единица измерения скорости осаждения частицы при центрифугировании.

Суперспираль: спиральная молекула, закрученная вокруг самой себя.

Суперспиральная ДНК: ДНК, обернутая вокруг самой себя из-за напряжения, вызванного недостаточным или избыточным закручиванием двойной спирали (по сравнению с В-формой).

Световые реакции: реакции фотосинтеза, которые нс могут протекать в темноте.

Свободная энергия (G): часть общей энергии системы, способная превращаться в работу при постоянных температуре и давлении.

Сдвиг рамки считывания: мутация (инсерция или делеция) нескольких нуклеотидов, изменяющая считывание кодонов в процессе синтеза белка; начиная с мутированного кодона, считывается искаженная аминокислотная последовательность.

Селектины: большое семейство мембранных белков, прочно и специфично связывающих олигосахариды на поверхности других клеток, что позволяет передавать сигналы через плазматическую мембрану.

Серповидно-клеточная анемия: заболевание человека, характеризующееся наличием дефектного гемоглобина у гомозиготных индивидов с мутантной аллелью, кодирующей β-цепь гемоглобина.

Серповидно-клеточный признак: образование эритроцитов серповидной формы у гетерозиготных индивидов с одной мутантной аллелью, ответственной за серповидно-клеточную анемию; проявляется при понижении содержания кислорода в воздухе.

Сиалоадгезин: лектин на внешней поверхности клетки, который связывается с углеводными лигандами, имеющими на конце остаток сиаловой кислоты; представитель лектинов семейства siglec.

Сигнальная последовательность: аминокислотная последовательность, расположенная чаще всего на N-конце, которая указывает назначение или локализацию вновь синтезированного клеточного белка.

Силы Лондона: слабые (недолговечные) силы притяжения между молекулами, индуцирующими образование молекулярных диполей.

Симбионты: два или несколько взаимозависимых организмов, обычно живущих в непосредственном контакте.

Симпорт: одновременный перенос растворенных веществ через мембрану в одном и том же направлении.

Синтазы: ферменты, катализирующие реакции конденсации, протекающие без использования нуклеозидтрифосфатов в качестве источников энергии.

Синтения: сохранение порядка расположения генов в хромосомах различных видов организмов.

Синтетазы: ферменты, катализирующие реакции конденсации, протекающие за счет энергии расщепления АТР или других нуклеозидтрифосфатов.

Системная биология: изучение сложных биохимических систем, включая все или некоторые функции клеточных макромолекул (РНК, ДНК, белков).

Складчатый лист: упаковка полипептидных цепей с β-конформацией в виде растянутой гармошки, удерживаемая водородными связями.

Скрамблазы: мембранные белки, катализирующие перемещение фосфолипидов в двуслойной мембране, приводящее к равномерному распределению липидов между внешним и внутренним слоем.

Следовый элемент (микроэлемент): химический элемент, необходимый организму лишь в следовых количествах.

Слитый белок (белок слияния): (1) представитель семейства белков, облегчающих слияние мембран; (2) белковый продукт гена, полученного путем соединения двух разных генов или частей генов. Соматическая клетка: любая клетка тела, кроме половой клетки.

Сопряженные реакции: две химические реакции, имеющие общее промежуточное соединение и способные обмениваться энергией.

Спаривание оснований: образование водородных связей между нуклеотидами в цепях нуклеиновых кислот; например, А образует пару с Т или U, G — пару с С.

Спектроскопия ядерного магнитного резонанса (ЯМР-спектроскопия): физико-химический метод анализа, использующий квантово-механические

свойства атомных ядер для изучения структуры и динамики молекул.

Специфический кислотно-основной катализ: кислотный или основной катализ с участием компонентов молекулы воды (гидроксид-иона или иона гидроксония).

Специфичность: способность фермента (рецептора) различать конкурирующие субстраты (лиганды). α-Спираль: спиральная конформация полипептидной цепи (обычно закрученная вправо), отличающаяся максимальным числом водородных связей; одна из самых распространенных вторичных структур в белках.

Спиртовое брожение: анаэробное превращение глюкозы в этиловый спирт в процессе гликолиза. Сплайсинг: удаление нитронов и сшивание экзонов первичного РНК-транскрипта.

Сплайсосома: комплекс РНК и белков, осуществляющий сплайсинг мРНК в эукариотических клетках.

Стандартное изменение свободной энергии (∆G°): изменение свободной энергии в реакции, происходящей при стандартных условиях: температура 298 К, давление 1 атм (101,3 кПа), концентрация всех растворенных веществ 1 моль/л; ∆G'° соответствует изменению свободной энергии при pH 7,0 в 55,5 М воде.

Стандартный восстановительный потенциал (Е'°): электродвижущая сила, создаваемая на электроде в 1 М раствора восстанавливающего агента и его окисленной формы при 25 °С и pH 7,0; мера способности восстановителя отдавать электроны.

Стартовый кодон: AUG (иногда GUG или еще реже UUG в бактериях и археях); кодирует первую аминокислоту полипептидной последовательности — N-формилметионип в бактериях, метионин в археях и эукариотах.

Стационарное состояние: состояние системы, при котором концентрации всех компонентов постоянные. Стволовые клетки: самообновляющиеся клетки костного мозга, из которых в результате дифференцировки образуются такие клетки крови, как эритроциты и лимфоциты.

Стереоизомеры: соединения одного и того же состава и с одинаковым порядком межатомных связей, но с разным пространственным расположением атомов. Стерины (стеролы): липиды, содержащие стероидную структуру.

Стимулирующий G-белок (G_s): тримерный регуляторный GTP-связывающий белок, который активируется в результате связывания с рецептором на плазматической мембране и стимулирует находящиеся поблизости мембранные ферменты, такие как аденилатциклаза; его действие противоположно действию Gi.

Стоп-кодон (терминирующий кодон): UAA, UAG и UGA. При синтезе белка служит сигналом для окончания синтеза полипептидной цепи.

Строма: область внутри хлоропласта, окружающая тилакоиды.

Структурный ген: ген, кодирующий белок или РНК (в отличие от регуляторного гена).

Субстрат: специфическое соединение, превращение которого катализирует фермент.

Субстратное туннелирование: перемещение промежуточных соединений ферментативного процесса внутри белкового комплекса напрямую от активного центра одного фермента в активный центр другого фермента, катализирующего бедующую стадию процесса.

Субстратное фосфорилирование: фосфорилирование ADP или другого нуклеозид-5’-дифосфата, сопряженное с дегидрированием органического субстрата, независимо от электрон-трансиортной цепи.

Суицидный ингибитор: сравнительно малоактивная молекула, которая связывается с активным центром фермента, переходит в активную форму и необратимо инактивирует фермент.

Супрессорная мутация: мутация, которая частично или полностью восстанавливает функцию, потерянную в результате предыдущей мутации, но происходит в ином участке, нежели исходная мутация (т. е. в отличие от обратной мутации, восстанавливает не генотип, а фенотип).

Сфинголипид: амфифильный липид — сфингозин с присоединенными к нему остатками жирных кислот и полярного спирта.

Т

Теломера: специализированная структура на концах линейных эукариотических хромосом.

Терминальная трансфераза: фермент, катализирующий присоединение нуклеотидных звеньев определенного типа к 3'-концу цепи ДНК.

Терминационная последовательность: последовательность ДНК на конце транскрипционной единицы, обозначающая окончание транскрипции.

Термогенез: выделение тепла при мышечной активности, в несопряженном окислительном фосфорилировании или в холостом метаболическом цикле.

Термогенин (разобщающий белок-1): белок внутренней мембраны митохондрий в бурой жировой ткани, который позволяет протонам проходить через мембрану, предотвращает использование протонов для синтеза АТР и рассеивает энергию от окисления субстратов в виде тепла.

Терпены: органические углеводороды или их производные, состоящие из повторяющихся изопреновых звеньев; придают вкус и запах растительным продуктам.

Тетрагидробиоптерин: кофермент; восстановленная форма биоптерина.

Тетрагидрофолат: кофермент; восстановленная, активная форма фолата.

Тиаминпирофосфат: кофермент, активная форма витамина B1; участвует в реакциях переноса альдегидных групп.

Тилакоиды: замкнутые цистерны или диски, образованные содержащей пигмент внутренней мембраной хлоропластов.

Тиоэфир: сложный эфир карбоновой кислоты с тиолом или меркаптаном.

Токоферол: форма витамина Е.

Токсины: белки, синтезируемые некоторыми организмами, и токсичные для других организмов.

Топоизомеразы: ферменты, вводящие положительные или отрицательные витки в замкнутый кольцевой ДНК-дуплекс.

Топоизомеры: формы кольцевой молекулы ДНК, различающиеся только порядком зацепления.

Точка начала репликации (ori): участок последовательности ДНК, в котором начинается репликация.

Трансаминирование: ферментативный перенос аминогруппы от α-аминокислоты на α-кетокислоту.

Трансгенный организм: организм, в геном которого с помощью методов рекомбинации включены гены другого организма.

Трансдукция: (1) превращение одной формы энергии или информации в другую форму; (2) перенос генетической информации из одной клетки в другую с помощью вирусного вектора.

Транскриптом: полный набор РНК-транскриптов, присутствующих в данной клетке или ткани в определенных условиях.

Транскрипционный фактор: эукариотический белок, влияющий на регуляцию и инициацию транскрипции гена путем связывания с регуляторной последовательностью гена и взаимодействия с РНК-полимеразой или другими транскрипционными факторами.

Транскрипция: ферментативный процесс, в результате которого генетическая информация, заключенная в однонитевой ДНК, используется для синтеза комплементарной последовательности мРНК.

Транслоказа: (1) фермент, катализирующий транспорт веществ через мембрану; (2) фермент, участвующий в перемещении макромолекул, например, в перемещении рибосом вдоль мРНК.

Транспирация: испарение воды, прошедшей от корней растений через сосудистую систему в листья.

Транспозиция: перемещение гена или группы генов из одного участка генома в другой.

Транспозон: участок ДНК, который может перемещаться из одной позиции в геноме в другую.

Транспортная РНК (тРНК): молекулы РНК с массой от 25 000 до 35 000, каждая из которых связывает одну специфическую аминокислоту на первом этапе биосинтеза белка.

Трансформация: введение в клетку чужеродной ДНК, в результате чего клетка приобретает новый фенотип.

Триацилглицерины (нейтральные жиры): сложные эфиры глицерина и трех молекул жирных кислот.

Триоза: простой сахар, остов которого состоит из трех атомов углерода.

Тромбоксаны: производные арахидоновой кислоты, участвующие в агрегации тромбоцитов при свертывании крови.

Тромбоциты: небольшие безъядерные клетки крови, инициирующие процесс свертывания; образуются из клеток костного мозга, называемых мегакариоцитами.

Тропный гормон (тропин): пептидный гормон, заставляющий специфическую железу секретировать ее гормон; например, тиреотропин, синтезируемый гипофизом, стимулирует секрецию тироксина щитовидной железой.

Туннелирование: прямой перенос продукта реакции из активного центра одного фермента в активный центр другого фермента, катализирующего следующую стадию метаболического пути.

У

Убиквитин: небольшой консервативный белок, связывающийся с внутриклеточными белками, которые должны быть направлены на уничтожение в протеасомы. Несколько молекул убиквитина присоединяются к остаткам лизина в белке-мишени ковалентной связью с помощью специфического фермента.

Удельная активность фермента: количество субстрата в микромолях, превращенного ферментом в минуту в расчете на миллиграмм белка при 25 °С; мера чистоты ферментного препарата.

Удельная теплоемкость: количество энергии (в джоулях или калориях), которое нужно затратить, чтобы повысить температуру 1 г чистого вещества на 1 °С.

Удельное вращение: поворот (в градусах) плоскости плоскополяризованного света при пропускании через раствор оптически активного вещества при заданной

длине светового пути при 25 °С; обычно свет с длиной волны D-линии натрия.

Ультрафиолетовое (УФ) излучение: электромагнитное излучение с длиной волны в диапазоне от 200 до 400 им.

Унипорт: транспортная система, переносящая лишь один тип растворенных веществ (в отличие от симпорта).

Уреотелический организм: организм, выводящий избыток азота в форме мочевины.

Урикотелический организм: организм, выводящий избыток азота в форме мочевой кислоты (уратов).

Уходящая группа: удаляемая или вытесняемая часть молекулы в реакции элиминирования или замещения.

Ф

Факторы роста: белки или другие молекулы, действующие на клетку извне и стимулирующие ее рост и деление.

Факторы элонгации: (1) белки, участвующие в транскрипции эукариотической ДНК на стадии элонгации; (2) белки, необходимые для удлинения полипептидной цени на рибосомах.

Факультативные аэробы/анаэробы: клетки, способные жить в присутствии/отсутствие кислорода.

Фенотип: видимые признаки организма.

Фермент: белок или РНК, катализирующий специфическую химическую реакцию; фермент не смещает равновесие реакции, но увеличивает ее скорость, предлагая новый реакционный путь с более низкой энергией активации.

Ферментативный каскад: серия реакций, вовлеченных в процесс регуляции, в которых один фермент активирует другой (часто путем фосфорилирования), второй активирует третий и т. д. В результате каскада реакций происходит значительное усиление исходного сигнала.

Ферменты со скрытой функцией: ферменты, выполняющие две различные функции, из которых хотя бы одна каталитическая; другая функция может быть регуляторной, каталитической или структурной.

Ферредоксин: железосерный белок (2Fе-2S) хлоропластов, переносящий электроны от железосерных центров, ассоциированных с фотосистемой I, на NАDР⁺ в процессе фотофосфорилирования.

Фибриллярные белки: нерастворимые белки, выполняющие защитную или структурную функцию; состоят из полипептидных цепей, имеющих характерную вторичную структуру.

Фибробласт: клетка соединительной ткани, секретирующая такие белки, как коллаген.

Фиксация азота: превращение атмосферного азота в восстановленную, биологически доступную форму под действием азотфиксирующих организмов.

Фиксация углерода: первая реакция при фотосинтезе, катализируемая рубиско или другими карбоксилазами, в результате которой атмосферный СO₂ включается в состав органического соединения.

Флавинадениндинуклеотид (ФАД; FAD): кофермент некоторых окислительно-восстановительных ферментов; содержит рибофлавин.

Флавинзависимые дегидрогеназы: дегидрогеназы, использующие в качестве кофакторов FMN или FAD.

Флавинмононуклеотид (ФМН, FMN): рибофлавин- фосфат, кофермент некоторых окислительно-восстановительных ферментов.

Флавиновые нуклеотиды: нуклеотидные коферменты (FMN и FAD), содержащие рибофлавин.

Флавопротеин: фермент, содержащий в качестве простетической группы флавиновый нуклеотид.

Флиппазы: мембранные белки из семейства АВС- переносчиков, катализирующие перемещение фосфолипидов из наружного слоя двойной мембраны в цитозольный слой.

Флоппазы: мембранные белки из семейства АВС- переносчиков, катализирующие перенос фосфолипидов из цитозольного слоя двойной мембраны во внешний слой.

Флуоресценция: испускание света молекулами при их возвращении из возбужденного в основное состояние.

Фосфатазы: ферменты, расщепляющие фосфоэфирную или фосфоангидридную связь с высвобождением неорганического фосфата.

Фосфодиэфирная связь: химическая группа, состоящая из двух спиртов, образующих эфиры с одной молекулой фосфорной кислоты, которая служит мостиком между ними.

Фосфолипид: липид, содержащий одну или несколько фосфатных групп.

Фосфорилазы: ферменты, катализирующие фосфоролиз.

Фосфорилирование: образование фосфатного производного биомолекулы, обычно путем ферментативного переноса фосфорильной группы от АТР.

Фосфоролиз: расщепление связей под действием фосфатной группы; процесс, аналогичный гидролизу.

Фотовосстановление: индуцированное светом восстановление акцептора электронов в фотосинтезирующих клетках.

Фотодыхание: потребление кислорода, происходящее на свету в клетках растений, главным образом, как результат окисления фосфогликолата.

Фотон (квант): мельчайшая единица световой энергии. Фотосинтез: использование энергии света для синтеза углеводов из углекислого газа (диоксида углерода) и воды (вода — восстановитель).

Фотосистема: специфические функциональные группы светопоглощающих пигментов и реакционный центр в фотосинтезирующих клетках.

Фототроф: организм, способный использовать энергию света для синтеза топливных молекул из таких простых соединений, как вода, углекислый газ и кислород (в отличие от хемотрофа).

Фотофосфорилирование: ферментативное образование АТР из ADP, сопряженное со светозависимым переносом электронов в фотосинтезирующих клетках. Фотохимический реакционный центр: часть фотосинтетического комплекса, в котором энергия поглощенного фотона вызывает разделение зарядов, инициирующее перенос электронов.

Фракционирование: процесс разделения белков или других сложных смесей на фракции на основании таких свойств, как растворимость, заряд, молекулярная масса или функция.

Фракция: часть биологического образца после определенной процедуры, предназначенной для разделения макромолекул на основании их растворимости, заряда, молекулярной массы или функций. Функциональная группа: специфический атом или группа атомов, придающая биомолекуле специфические химические свойства.

Фураноза: простой сахар, содержащий пятичленное фурановое кольцо.

Футпринтинг: метод идентификации последовательностей нуклеиновых кислот, связанных с ДНК- или РНК-связывающими белками.

X

Хемиосмотическая теория: теория о запасании энергии в электрон-транспортных реакциях в виде трансмембранного потенциала и pH с ее последующим использованием для образования АТР в реакциях окислительного фосфорилирования и фотофосфорилирования.

Хемиосмотическое сопряжение: сопряжение синтеза АТР с переносом протонов по трансмембранному потенциалу и по градиенту pH.

Хемотаксис: восприятие клетками специфического химического сигнала и их движение к источнику этого сигнала или от него.

Хемотроф: организм, получающий энергию за счет метаболизма органических веществ, синтезированных другими организмами.

Хендерсона-Хассельбаха уравнение: уравнение, связывающее pH, рКa и отношение концентраций акцептора (А^-) и донора протонов (НА) в растворе: pH = рК_а + log[А-]/[НА].

Хилла коэффициент: характеризует кооперативность взаимодействия между субъединицами белка.

Хилла реакция: выделение кислорода и восстановление искусственно введенного акцептора электронов в образце хлоронластов.

Хиломикрон: липопротеин плазмы крови, состоящий из триацилглицеринового ядра, покрытого пленкой белка и фосфолипидов; переносит липиды из кишечника к тканям.

Химерная ДНК: ДНК, содержащая генетическую информацию разных видов организмов.

Химотрипсин: хорошо изученная протеаза, расщепляющая полипептидную цепь у ароматических аминокислотных остатков со стороны С-конца. Химотрипсиноген: неактивный предшественник (зимоген) химотрипсина.

Хиральное соединение: соединение, содержащее асимметрический центр (хиральный атом или хиральный центр) и существующее в виде двух несовместимых зеркальных форм (энантиомеров).

Хиральный центр: атом, заместители при котором расположены таким образом, что молекула в целом может быть совмещена с ее зеркальным отображением. Хлоропласт: содержащая хлорофилл фотосинтетическая органелла в некоторых эукариотических клетках. Холостой цикл: цикл ферментативных реакций, в котором гидролиз АТР приводит только к выделению тепловой энергии.

Холофермент: каталитически активный фермент, содержащий все необходимые для катализа субъединицы, простетические группы и кофакторы.

Хондроитинсульфат: представитель семейства сульфатированных гликозаминогликанов, важный компонент внеклеточного матрикса.

Хроматин: нитчатый комплекс, образованный ДНК, гистонами и другими белками, составляющий хромосому эукариот.

Хроматография: метод разделения сложных смесей веществ на основании их различного распределения между подвижной и неподвижной фазой.

Хромосома: единая крупная молекула ДНК со связанными с ней белками, содержащая в себе множество генов; форма хранения и передачи генетической информации.

Ц

Цвиттер-ион: биполярный ион с пространственным разделением положительного и отрицательного зарядов.

Центр связывания: щель или карман в молекуле белка, в котором связывается молекула лиганда.

Центромера: специализированная область хромосомы, где при митозе и мейозе прикрепляется веретено деления.

Цереброзид: сфинголипид, в головке которого в качестве группы находится один остаток сахара.

Цикл Кальвина: циклический путь метаболизма в растениях, в результате которого происходит фиксация диоксида углерода и образование триозофосфатов.

Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса или цикл трикарбоновых кислот): циклический метаболический путь окисления ацетильных групп до диоксида углерода; первая стадия цикла — образование цитрата (соль лимонной кислоты).

Цикл мочевины: циклический метаболический путь в печени позвоночных, в результате которого из аминогрупп и диоксида углерода образуется мочевина.

Циклин: представитель семейства белков, регулирующих клеточный цикл путем активации циклин-зависимых протеинкиназ.

Циклический АМР (сАМР): вторичный мессенджер; его образование аденилатциклазой стимулируют некоторые гормоны и другие сигналы.

Циклический поток электронов: индуцированный светом поток электронов в хлоропластах, начинающийся и заканчивающийся в фотосистеме I.

Циклическое фотофосфорилирование: синтез АТР, направляемый циклическим потоком электронов через фотосистему I.

Цинковые пальцы: специфический белковый мотив, участвующий в связывании некоторых белков с ДНК; в состав входит атом цинка, соединенный координационными связями с четырьмя остатками лизина или двумя остатками лизина и двумя остатками гистидина.

Цистрон: участок ДНК или РНК, соответствующий одному гену.

Цитозоль: водная фаза цитоплазмы, лишенная органелл, с растворенными в ней веществами.

Цитокин: представитель семейства небольших секретируемых белков (интерлейкины или интерфероны), активирующих дифференцировку или деление клетки-мишени путем взаимодействия с рецепторами на ее плазматической мембране.

Цитокинез: окончательное разделение дочерних клеток после митоза.

Цитоплазма: внутриклеточное содержимое между ядром и плазматической мембраной; содержит различные органеллы, включая митохондрии.

Цитоскелет: нитчатая сеть, обеспечивающая структурную организацию цитоплазмы; содержит актиновые филаменты, микротрубочки и промежуточные филаменты.

Цитохром Р-450: семейство гем-содержащих ферментов с характерной полосой поглощения при 450 нм, участвующих в биологических реакциях гидроксилирования.

Цитохромы: гемовые белки, выполняющие функцию переносчиков электронов в процессах дыхания, фотосинтеза и других окислительно-восстановительных реакциях.

Ч

Четвертичная структура: трехмерная структура субъединичного белка, описывающая, в частности, взаимное расположение его субъединиц.

Число Авогадро (А): число молекул в 1 моль любого вещества (N = 6,02 • 10²³ молекул).

Число оборотов: число молекул субстрата, превращенных молекулой фермента в продукт за единицу времени, в условиях максимальной активности фермента и при насыщающей концентрации субстрата.

Ш

Шайна-Дальгарно последовательность: участок мРНК, необходимый для связывания с бактериальной рибосомой.

Шаттл-вектор: векторная ДНК, способная реплицироваться в нескольких видах хозяйских клеток.

Шпилька: вторичная структура однонитевой РНК или ДНК; закрытый с одной стороны антипараллельный дуплекс, образующийся путем спаривания палиндромных повторов.

Э

Эймса тест: способ оценки канцерогенной (мутагенной) активности химических веществ по отношению к бактериальным клеткам.

Экзергоническая реакция: химическая реакция, протекающая с выделением энергии (∆G <0).

Экзон: участок эукариотического гена, кодирующий часть конечного продукта гена; участок РНК, сохраняющийся в зрелой РНК, который транслируется в белок или входит в структуру РНК.

Экзонуклеаза: фермент, отщепляющий концевые нуклеотиды в последовательности нуклеиновой кислоты.

Экзотермическая реакция: химическая реакция, протекающая с выделением тепла (∆H <0).

Экзоцитоз: слияние внутриклеточных везикул с плазматической мембраной, в результате которого содержимое везикул выводится во внеклеточное пространство.

Эксклюзионная хроматография (гель-фильтрация): метод разделения молекул по размерам с помощью пористых полимеров, удерживающих растворенные вещества только определенного размера.

Экспрессия гена: образование продукта гена — транскрипция и (в случае гена белка) трансляция; свидетельством экспрессии гена является наличие его активного продукта.

Электропорация: введение в клетку макромолекул при временном повышении проницаемости клеточной мембраны под действием высокого электрического напряжения.

Электрофил: электрондефицитная группа с выраженной тенденцией принимать электроны от богатой электронами группы (нуклеофила).

Электрофорез: перемещение ионов в электрическом поле; часто применяется для разделения смесей ионов, белков или нуклеиновых кислот.

Электрохимический градиент: связан с градиентом концентрации и электрическим зарядом иона с двух сторон от мембраны; движущая сила окислительного фосфорилирования и фотофосфорилирования.

Электрохимический потенциал: энергия, необходимая для поддержания разделения зарядов и концентрации иона на разных сторонах мембраны.

Элементы гормонального ответа (НRЕ): короткие последовательности ДНК (от 12 до 20 п. н.), которые связывают рецепторы стероидных, ретиноидных и тиреоидных гормонов и витамина D, изменяя экспрессию соответствующих генов. Для каждого гормона существует своя консенсусная последовательность.

Элюат: жидкая фаза на выходе с хроматографической колонки.

Энантиомеры: стереоизомеры, различающиеся как объект и его зеркальное отображение.

Эндергоническая реакция: химическая реакция, сопровождающаяся расходом энергии (∆G> 0).

Эндокринная железа: группа специализированных клеток, синтезирующих и секретирующих в кровь гормоны, которые регулируют активность других клеток.

Эндонуклеаза: фермент, расщепляющий внутренние фосфодиэфирные связи в молекулах нуклеиновых кислот.

Эндоплазматический ретикулум: протяженная система двуслойных мембран в цитоплазме эукариотической клетки; часть эндоплазматического ретикулума, покрытую рибосомами, называют шероховатым эндоплазматическим ретикулумом.

Эндотермическая реакция: химическая реакция, протекающая с поглощением тепла (∆Н> 0).

Эндоцитоз: захват клеткой внеклеточных веществ путем заключения их в везикулы (эндосомы), образующиеся при инвагинации плазматической мембраны.

Энергетический заряд: соотношение макроэргических фосфатных групп в системе АТР/АDР/АМР.

Энергетическое сопряжение: передача энергии между двумя процессами.

Энергия активации (∆G⁺): количество энергии (в джоулях), необходимое для перевода 1 моль молекул реагирующего вещества из основного состояния в переходное состояние.

Энергия связи: энергия, необходимая для разрыва химической связи.

Энергия связывания: энергия нековалентного взаимодействия между ферментом и субстратом или рецептором и лигандом.

Энтальпия (Н): теплосодержание системы.

Энтропия (S): степень упорядоченности системы.

Энхансер: последовательность ДНК, усиливающая экспрессию определенного гена; может находиться на расстоянии нескольких сотен и даже тысяч пар оснований от этого гена.

Эпигенетика: приобретение живым организмом некоторого признака не через изменение нуклеотидной последовательности родительских хромосом, а, например, в результате ковалентной модификации гистонов.

Эпимераза: фермент, катализирующий обратимые взаимопревращения двух эпимеров.

Эпимеры: два стереоизомера, различающиеся конфигурацией у одного из асимметрических центров в молекуле с двумя или большим числом асимметрических центров.

Эпителиальные клетки: любые покровные клетки организма или органа.

Эпитоп (антигенная детерминанта): участок на поверхности макромолекулы (антигена), с которым связывается конкретное антитело.

Эпитопная метка: белковая последовательность или домен, связывающийся с хорошо охарактеризованным антителом.

Эритроциты: красные кровяные клетки, содержащие большое количество гемоглобина и специализирующаяся на переносе кислорода.

Эукариоты: одноклеточные или многоклеточные организмы, клетки которых имеют заключенное в мембрану ядро, несколько хромосом и внутренние органеллы.

Эухроматин: слабо окрашиваемый участок интерфазной хромосомы — в отличие от конденсированного и более сильно окрашиваемого гетерохроматина; часто соответствует участку хромосомы с активной экспрессией генов.

Я

Ядро: содержащая хромосомы и ограниченная мембраной органелла эукариотической клетки.

Ядрышко: сильно окрашиваемая структура внутри ядра эукариотической клетки; участвует в синтезе рРНК и в образовании рибосом.