Биохимия человека Том 2 - Марри Р. 1993
Биохимия внутри- и межклеточных коммуникаций
Мембраны: структура, сборка и функции
Межклеточные контакты и коммуникации
В многоклеточном организме существует множество межклеточных контактов. Образование таких контактов возможно лишь при непосредственном взаимодействии плазматических мембран отдельных клеток. Для межклеточных коммуникаций в клеточных мембранах формируются специализированные области. С помощью щелевых контактов регулируется перенос ионов и малых молекул через узкие гидрофильные поры, соединяющие цитоплазму соседних клеток. Эти поры формируются из субъединиц, и соответствующие структуры называются коннексонами; их структура была исследована с помощью рентгеновской кристаллографии. Согласно схеме, представленной на рис. 42.22, коннексоны состоят из шести белковых субъединиц, которые пронизывают мембрану и связаны с аналогичными структурами соседней клетки. Каждая субъединица, по-видимому, является достаточно жесткой структурой, но в ответ на специфические химические сигналы субъединицы меняют относительную ориентацию (ср. с поведением гемоглобина при окислении; рис. 6.12) таким образом, что образуется центральная пора диаметром около 2 нм. По-видимому, через это центральное отверстие ионы и малые молекулы и переходят из одной клетки в другую, и этот процесс регулируем.
Рис. 42.22. Простая модель коннексона, иллюстрирующая переход из «открытой» конфигурации в «закрытую». Пред полагается, что отверстие со стороны цитоплазмы (вверху) закрывается при скольжении субъединиц относительно друг друга; при этом уменьшаются их наклон и угол поворота относительно основания. Затемнены те области субъединицы, которые погружены в мембрану. Радиальное смещение каждой субъединицы на цитоплазматической стороне составляет 0,6 мм при изменении угла наклона на 5 при длине субъединицы 7,5 нм. (Из работы Unwin Р. N.T., Zampighi G.: Structure оf the junction between communicating cells, Nature, 1980, 283, 545.)
Литература
Blobel G. et al. Translocation of proteins across membranes: The signal hypothesis and beyond, Symp. Soc. Exp. Biol., 1979, 33, 9.
Dautry-Varsat A., Lodish H.F. How receptors bring proteins and particles into cells, Sсi. Am. (May), 1984, 250, 52.
Goldstein J. et al. Receptor-mediated endocytosis, Annu. Rev. Cell. Biol., 1985, 1, 1.
Houslay M. D., Stanley К. K. Dynamics of Biological Membranes, Wiley, 1982.
Mueckler M. et al. Sequence and structure of a human glucose transporter, Science, 1985, 229, 941.
Sabatini D. D. et al. Mechanisms for the incorporation of proteins in membranes and organelles, J. Cell. Biol., 1982, 92, 1.
Singer S. J., Nicolson G. L. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes, Science, 1972, 175, 720.
Stahl P., Schwartz A. L. Receptor-mediated endocytosis, J. Clin. Invest., 1986, 77, 657.
Stein W. D. Transport and Diffusion Across Cell Membranes, Academic Press, 1986.
Unwin V., Henderson R. The structures of proteins in biological membranes, Sсi. Am. (Feb.), 1984, 250. 78.
Vance D. E., Vance J.E. (eds.) Biochemistry of Lipids and Membranes, Benjamin/Cummings, 1985.
Walter P., Gilmore R., Blobel G. Protein translocation across the endoplasmic reticulum. Cell, 1984. 38, 5.
Wickner W.T., Lodish H.F. Multiple mechanisms of protein insertion into and across membranes, Science, 1985, 230, 400.