Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980
Рост, дифференцировка и химическая коммуникация клеток
Нейрохимия
Свойства нейронов
Высшей формой развития нервной системы — сети нейронов, активно, взаимодействующих между собой, — является головной мозг человека. В то время как мозг многих беспозвоночных (например, пиявок, раков, насекомых и улиток) содержит не более 104—105 нейронов [33, 34], в головном мозге человека их количество составляет ~1011. Каждый из нейронов соединяется посредством синапсов с сотнями и даже тысячами других нейронов, а число связей, образуемых каждой клеткой Пуркинье в мозжечке человека, достигает 60 000.
Помимо нейронов в мозге человека содержатся клетки глии различных типов, причем их количество в 5—10 раз превышает количество нейронов (у человека нейроглия составляет 40% объема головного и спинного мозга). Некоторые клетки глии заполняют пространство между нейронами и кровеносными капиллярами. Другие глиальные клетки синтезируют миелин. Клетки нейроглии нередко имеют чрезвычайно неправильную форму.
Несмотря на различие размеров и формы нейронов, все же нетрудно проследить общий план их строения. Нейрон представляет собой удлиненную клетку, на одном конце которой расположены дендриты — тонкие волокна диаметром нередко менее 1 мкм (рис. 16-2). Концы дендритов образуют синапсы с другими нейронами и функционируют в качестве устройств, воспринимающих сигналы. Поступающие сигналы воспринимаются также синапсами на теле нейрона. Роль передаточного устройства, проводящего сигналы от клетки, выполняет аксон. Он представляет собой длинное разветвленное волокно диаметром 1— 20 мкм. В целом нервная система обладает как чрезвычайно разветвленными, так и максимально конвергирующими формами связи между отдельными структурами.
РИС. 16-2. Схематическое изображение нейрона ([30], стр. 1192).
Концы тонких нервных волокон утолщаются в синаптические пуговки, которые образуют контакты с дендритами других нейронов. Как правило, появление нервного сигнала на пресинаптическом конце нейрона стимулирует высвобождение химического нейромедиатора (или нейрогормона). Медиатор проходит через синаптическую щель между двумя клетками (ширина щели 10—50 нм; обычно 20 нм) и вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны следующего нейрона (рис. 16-3) [35], Образующийся постсинаптический потенциал распространяется по телу нейрона и вдоль аксона и в соответствующих условиях инициирует потенциал действия (гл. 5, разд. Б, 3) в аксоне.
РИС. 16,3. А. Схематическое изображение синапса. Б. Электронная микрофотография. Видны синаптические контакты в базальной части ножки колбочек сетчатки глаза обезьяны [35а]. Каждая ножка образует синаптические контакты примерно с 12 триадами, состоящими в свою очередь из отростков биполярной клетки (в середине), которая служит для вывода основного сигнала, и двух горизонтальных клеток, образующих синапсы также и с другими колбочками. Изображенные синапсы характеризуются наличием лентовидной структуры внутри ножки. Обратите внимание на многочисленные синаптические пузырьки в ножке, часть которых расположена вокруг лентовидной структуры, а также на синаптические щели и характерное утолщение мембран, окружающих щель под лентовидным образованием. Микрофотография любезно предоставлена Даулингом (Dowling). См. также [35в].
Для аксона характерен ответ по принципу все или ничего. Потенциал действия распространяется по нейрону только в том случае, если степень деполяризации достигает достаточно высокого уровня. Как правило, импульсация начинается в нейроне только при условии одновременного поступления стимулов через несколько синапсов. Кроме того, существуют тормозные нейроны; они высвобождают медиаторы, действие которых противоположно эффекту передающих возбуждение синапсов, т. е. направлено на предотвращение распространения возбуждения [36].
Тормозные влияния играют важную роль в демпфировании слабого возбуждения, что увеличивает остроту нервной реакции на сильные раздражители.
Еще одно общее свойство нейронов, имеющее важнейшее значение для работы мозга, состоит в том, что частота импульсов в нейроне зависит от силы и длительности стимула. Чем сильнее стимул, тем быстрее залп «спайков» (пиков), проходящих по аксону. Таким образом, функция мозга человека в значительной степени сводится к расшифровке потока импульсов. Частота импульсов, проходящих по нейронам, колеблется от нескольких импульсов в секунду до максимальной частоты для большинства нервных волокон — 200 имп/с (в клетках Реншоу в спинном мозге частота импульсации может достигать 1600 импульсов в секунду). Максимум частоты импульсации определяется величиной рефрактерного периода, составляющего ~1 мс (гл. 5, разд. Б, 3).
Несмотря на то что представление о функции нейронов, изложенное выше, является общепринятым на протяжении многих лет, все же последние открытия показывают, что оно должно быть частично пересмотрено. По-видимому, дендриты обладают способностью не только принимать информацию, но и передавать ее. Кроме того, если на большие расстояния передача информации осуществляется, несомненно, посредством пиковых потенциалов действия, то между более короткими нейронами и дендритами коммуникация в основном происходит путем обмена химическими веществами через контакты со щелью (gap juntions), обладающие низким электрическим сопротивлением (электротонические соединения) (гл. 1, разд. Д, 3). Через эти межклеточные контакты могут передаваться небольшие изменения мембранного потенциала, что отражается на поведении прилегающих нейронов. Химические медиаторы влияют не только на электрические характеристики лостсинаптических нейронов, но могут воздействовать на метаболизм или транскрипцию генов [36а].