Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980
Свет в биологии
Фотосинтез
Фотохимическое восстановление СО2 в органические соединения служит основным источником энергии для биосферы, несмотря на то что к числу организмов, в которых идет этот процесс, относится лишь несколько родов фотосинтезирующих бактерий (табл. 1-1) (включая сине-зеленые водоросли), а также эукариотические водоросли и высшие зеленые растения. Теперь уже повсеместно признано, что в ходе фотопроцессов в этих организмах генерируются NADPH (или восстановленный ферредоксин) плюс АТР (гл. 11, разд. Г, 2) [77—79]. Однако эта точка зрения далеко не всегда представлялась очевидной. Рассмотрим суммарную реакцию образования глюкозы в ходе фотосинтеза у высших растений:
Из стехиометрии уравнения (13-24а) следует, что-либо все 12 атомов кислорода образующихся молекул О2 поступают из СО2, либо одни поступают из СО2, а другие — из H2O. В настоящее же время считают, что все атомы кислорода для образования О2 поставляет вода в соответствии с уравнением (13-246). Эту идею высказал К. Ван-Ниль [79а] в 1933 г. Он отметил, что при бактериальном фотосинтезе вообще не образуется О2 и что бактерии должны иметь в распоряжении какой-то восстановитель — источник водорода для восстановления СО2 [уравнение (13-25)]:
В этом уравнении Н2А может обозначать H2S (как в пурпурных серных бактериях), элементарный водород Н2, изопропанол и т. д. Рассмотрев множество реакций такого рода, Ван-Ниль пришел к логическому заключению, что у сине-зеленых водорослей, выделяющих О2, и у эукариотических растений в роли окисляемого субстрата, представленного в уравнении (13-25), выступает вода. Ее расщепление приводит к образованию О2 и поставляет атомы водорода, необходимые для процесса восстановления. Интересно, что такое фотохимическое расщепление является единственной известной реакцией биологического окисления Н2О. Ни один из окислителей, имеющихся в живых организмах, не является достаточно мощным, чтобы отщепить атомы водорода от молекулы воды; этой способностью наделены лишь фотохимические реакционные центры фотосинтезирующих организмов.