Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980

Рост, дифференцировка и химическая коммуникация клеток
Дифференцировка тканей и биология развития
Эмбриональное развитие животных

Рассматривая процесс дифференцировки клеток эмбриона, следует прежде всего иметь в виду, что практически шарообразное яйцо (яйцеклетка) имеет сильно выраженную полярность. Ядро расположено ближе к одному концу, называемому по старинке анимальным полюсом. Противоположный конец называется вегетативным полюсом; во многих яйцеклетках он содержит много гранул желтка. У амфибий анимальный полюс яиц сильно пигментирован, тогда как вегетативный полюс менее окрашен, и с одной стороны, ниже экваториальной линии, имеется серый полумесяц. У некоторых животных сперматозоиды проникают в яйцо в участке, расположенном против этого полумесяца (рис. 16-13). Серый полумесяц соответствует будущей дорсальной стороже организма, тогда как противоположная полумесяцу часть яйца — это будущая вентральная сторона. Имеются убедительные доводы, что многие вещества в зрелом яйце распределены неравномерно, причем с соблюдением билатеральной симметрии. О важной роли такого распределения свидетельствует следующий факт. Центрифугирование яйца до оплодотворения часто приводит к формированию уродливых эмбрионов вследствие смещения преобразованных рибосом и других компонентов клетки. Процесс оплодотворения яйца с биохимической точки зрения очень сложен. Завершающие стадии последнего митотического деления часто задерживаются до момента проникновения спермия в яйцо. Последнее событие каким-то образом ведет к «активации» яйца. У низших организмов такую же активацию нередко можно вызвать химической или физической обработкой неоплодотворенного яйца и тем самым простимулировать развитие партеногенетического потомка.

РИС. 16-13. Дробление яйца и образование гаструлы. Слева показано оплодотворите и дробление яйца земноводных; справа в середине — дробление по спирали, характерное для моллюсков; внизу справа — стадия гаструлы у иглокожих и некоторых примитивных беспозвоночных.

Оплодотворенное (активированное) яйцо или яйцеклетка претерпевает несколько митотических делений, не сопровождающихся общим увеличением объема. Этот процесс носит название дробления. Число клеток при этом увеличивается, количество ДНК удваивается при каждом делении, но общий объем образовавшегося клеточного скопления остается равным исходному объему яйцеклетки до дробления (рис. 16-13). Вскоре процесс достигает стадии, при которой образуется внутренняя полость, окруженная одним слоем клеток (называемых на этой стадии бластомерами); это так называемая бластула. У морских ежей бластула образуется из одного слоя клеток, но у других организмов, например у лягушки, клетки располагаются двумя и более слоями. У млекопитающих прежде всего формируется плотная масса клеток (морула), которая далее превращается в бластоцит, т. е. сферическое образование с внутренней полостью.

На следующей стадии эмбрионального развития, свойственной многим беспозвоночным и амфибиям, на вегетативном полюсе бластулы появляется вдавление, которое постепенно углубляется; таким образом формируется гаструла. На этой стадии развития у эмбриона четко различаются слои клеток эктодермы и энтодермы. Полость, образовавшаяся в процессе гаструляции и открывающаяся наружу, называется гастроцелем (археитероном); из нее в будущем сформируется желудочно-кишечный тракт, или энтерон. У лягушек образование гаструлы протекает более сложным образом, а у человека — не только еще более сложно, но и несколько иным путем.

У всех животных, кроме наиболее примитивных, между экто- и энтодермой формируется третий слой мезосомальных клеток. Впоследствии эти три зародышевых слоя дифференцируются следующим образом: из эктодермы образуются кожа и нервная система; из мезодермы — скелет, мышцы, соединительная ткань и система кровообращения; из энтодермы — пищеварительный тракт, легкие и другие внутренние органы, а также половые клетки.

Опыты Гёрдона [148, 149] позволили поразительным образом показать тотипотентность дифференцированных клеток эмбриона земноводных. Используя метод трансплантации, этот автор заменил ядро в яйцеклетке на ядро из клеток кишечного эпителия или других тканей.

В отдельных случаях из таких яйцеклеток развивались нормальные жабы. Это показало, что в Дифференцированных клетках содержится вся генетическая информация, необходимая для развития взрослого организма. Подобного результата не удавалось, однако, получить при использовании ядер нейрона. Отсюда следует, что все же нельзя исключить вероятности необратимой дифференцирован некоторых типов клеток.