Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980

Свет в биологии
Фотосинтез
Фотофосфорилирование

Вспомним теперь материал гл. 11, где говорилось, что в цикле Кальвина для превращения СО₂ в сахар необходимы как NADPH, так и АТР. Насколько нам известно, стехиометрия реакции определяется уравнением (11-16). Помимо двух молекул NADPH, требуемых для восстановления одной молекулы СО₂, нужны еще три молекулы АТР. Уместно спросить, откуда же они берутся. Z-схема дает на это простой ответ. Падение потенциала в цепи переноса электронов, соединяющей «верхний конец» фотосистемы II с «нижним концом» фотосистемы I, вполне достаточно для синтеза АТР в результате переноса электронов. По всей вероятности, на каждую пару электронов, проходящих по этой цепи переносчиков, синтезируется только одна молекула АТР. Поскольку, согласно стехиометрии уравнения (11-16), на каждую молекулу NADPH приходится 1¹/₂ молекулы АТР, должен существовать еще какой-то механизм синтеза АТР. Кроме того, в хлоропластах, несомненно, протекает и множество других ATP-зависимых процессов, так что реальные потребности в АТР, генерируемом в ходе фотосинтеза, могут быть значительно выше.

Как показали Арнон и др. [79f], дополнительное количество АТР может синтезироваться в хлоропластах в результате циклического фотофосфорилирования: электроны, находящиеся на «вершине» фотосистемы I, возвращаются в цикл, замыкаемый указанной на рис. 13-18 штриховой стрелкой. Для синтеза АТР используется система переноса электронов, которая либо связана с цепью переноса Z-схемы, либо является независимой. Фактически Арнон и др. считали, что в хлоропластах имеются три фотосистемы: фотосистема I участвует в циклическом фотофосфорилировании, а фотосистема II состоит из двух частей, являющихся компонентами Z-схемы [80].

Чем различаются процессы фотосинтеза у растений (рис. 13-18) и бактерий? Ответ очевиден: бактерии имеют только фотосистему I, а фотосистема II, в результате функционирования которой высвобождается О₂, у них отсутствует. Экспериментально показано, что образование фотосинтезирующими бактериями восстанавливающих эквивалентов (восстановленного ферредоксина или NADPH) требует примерно вдвое меньшего числа квантов света, чем это необходимо зеленым растениям, в которых должна расщепляться Н₂О.