Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980
Свет в биологии
Другие типы световых реакций
Фитохром
Реакции организмов на свет весьма разнообразны [79]. Многие виды — от бактерий до высших растений — обладают способностью к фототаксису, т. е. могут двигаться по направлению к источнику света или ориентироваться определенным образом относительно этого источника. У высших растений хлоропласты ориентированы таким образом, что поглощается максимальное количество света. Растения в процессе своего роста тянутся к свету (фототропизм), а некоторые организмы, напротив, избегают освещенных мест. Образование хлорофилла у растений, равно как и появление загара у человека, обусловлены фотохимическими реакциями. Суточные циклы, характерные для живых организмов, часто устанавливаются под действием света, от света зависят также процессы прорастания семян и цветения многих растений.
В 1951 г. было обнаружено, что кратковременное освещение красным светом (максимальный эффект давал свет с λ = 660 нм) растений, находящихся в темноте, вызывает у них целый ряд ответных реакций [155, 155а] — цветение, прорастание семян (в частности, семян салата), развитие листьев у росших в темноте проростков гороха. Особенно интересно то, что эффект, вызываемый короткой вспышкой красного света, полностью подавляется последующей вспышкой дальнего красного света (730 нм). Это открытие привело к выделению в 1959 г. хромопротеида фитохрома — своего рода молекулярного «включателя», инициирующего у растений серию процессов с далеко идущими последствиями [155—157]. Фотопревращение фитохрома полностью обратимо [схема (13-37)], так что «включатель» можно поворачивать в обе стороны много раз с помощью серии быстро сменяющихся световых вспышек.
Фитохром имеет мол. вес ~120 000, но может расщепляться протеолитическими ферментами на фоточувствительные фрагменты. Его хромофором оказался тетрапиррол с открытой цепью, родственный фикоцианобилину. Предполагаемая структура тетрапиррола представлена на рис. 13-22, истинная же структура и конформация этого хромофора неизвестны. Если изображенная на рисунке структура отвечает фитохрому, чувствительному к красному свету, то чувствительность к далекому красному свету может появляться в результате указанного ниже превращения:
Тогда сдвиг в положении максимума поглощения может быть вызван увеличением степени сопряжения в результате фотоиндуцированной изомеризации. Однако было показано, что превращение (13-37) сопровождается образованием промежуточных соединений. В направлении PR→PFR образуется обесцвеченная форма PHL, а в противоположном направлении процесс идет через образование другого промежуточного соединения, А:
Высказывалось мнение, что обесцвеченное промежуточное соединение образуется только в том случае, если реакция сопровождается цис-транс-изомеризацией; предлагалась и структура этого соединения [158]. Возможно, однако, что никаких значительных конформационных изменений не происходит и что в молекуле тетрапиррола с открытой цепью под действием света совершается поворот вокруг одинарной связи, приводящий к образованию формы PВL.
Независимо от химической природы процессов, сопровождающих изменение структуры хромофора, который входит в состав фитохрома, главным остается вопрос о том, как возникает ответная биологическая реакция. И опять, как и в случае родопсина, можно предположить, что фотореакция индуцирует сильные конформационные или химические изменения в белке, которые в свою очередь приводят к разного рода физиологическим ответным реакциям. Медленные реакции в ответ на изменение состояния фитохрома могут быть связаны с процессом транскрипции генов.
Вместе с тем одной из реакций, находящихся под контролем фитохрома, является свертывание листьев мимозы с наступлением темноты. Весь процесс завершается через 5 мин — это время слишком мало, чтобы мог осуществляться контроль на уровне транскрипции. Данный факт, а также то обстоятельство, что какое-то количество фитохрома оказывается прочно связанным с мембранами, привели к предположению, что первичное действие фитохрома сводится к изменению свойств мембраны. Какая из форм — PR или PFR — ответственна за это воздействие, не вполне ясно; более вероятным кандидатом на роль «активной формы» представляется PFR. Согласно недавно высказанному предположению, фитохром, содержащийся в мембранах пластид, способствует высвобождению гибберелинов, находящихся внутри пластид [158а].