Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980
Метаболизм азотсодержащих соединений
Включение NH3 в аминокислоты и белки
Поступление аминокислот в клетки
В то время как клетки автотрофных организмов могут сами синтезировать все аминокислоты (используя пути, описанные в последующих разделах), другие клетки получают многие аминокислоты в готовом виде. Человек и другие высшие животные должны получать с пищей ряд незаменимых аминокислот. Кроме того, клетки определенной ткани могут поглощать аминокислоты, синтезированные в другой ткани.
Мы уже кратко упоминали о системах активного транспорта, используемых бактериями при поглощении аминокислот (гл. 5, разд. Б, 2). Другая интересная система активного транспорта, у-глутамильный цикл [27], функционирует в клетках млекопитающих. В основе этого Цикла лежит использование у-карбоксильной группы глутамата, т. е. того карбоксила, с которым в глутамине связан аммиак. В процессе транспорта аминокислот активированную у-глутамильную группу доставляет глуататион (дополнение 7-Ж); подлежащая переносy аминокислота вступает в реакцию транспептидации [уравнение (14-14), стадия а], по-видимому, в клеточной мембране. Образовавшаяся в результате у-глутамиламино-кислота поступает в цитоплазму, где от нее путем вытеснения свободной у-аминогруппой отщепляется свободная аминокислота [уравнение (14-14), стадия б]. Отметим, что в этой реакции присущая 5-углеродной цепи глутамата способность к циклизации играет роль движущей силы для освобождения связанной аминокислоты. Возникающий в результате циклический продукт 5-оксопролин размыкается затем в результате реакции, требующей участия АТР [уравнение (14-14), стадия в] [28].
Образовавшийся на начальной стадии транспептидации цистеинил-глицин [уравнение (14-14)] гидролизуется пептидазой. Далее в результате двух ATP-зависимых стадий регенерируется глутатион, как это показано в приведенной схеме.
Значение у-глутамильного цикла до конца еще не установлено. Однако при обследовании, проведенном в одном случае умственной отсталости, обнаружилось, что у больного с мочой выделяется 25—50 г 5-оксопролина в день (возможно, из-за наличия какого-то дефекта в его 5-оксопролиназе); это свидетельствует о крайне высокой активности глутамильного цикла [28].