Биохимия - Химические реакции в живой клетке Том 3 - Д. Мецлер 1980
Метаболизм азотсодержащих соединений
Синтез и катаболизм соединений, входящих в семейство глутаминовой кислоты
Пролин и аргинин
Пятиуглеродный скелет глутаминовой кислоты непосредственно дает начало пролину, орнитину и аргинину. Соответствующие реакции показаны на рис. 14-2. Аргинин в свою очередь участвует в цикле мочевины (рис. 14-4) и является предшественником в биосинтезе полиаминов.
РИС. 14-4. Биосинтез цитруллина, аргинина и мочевины. Сплошными стрелками указаны реакции, непосредственно связанные с дезаминированием аминокислот и синтезом мочевины.
ATP-зависимое восстановление у-карбоксильной группы глутамата под действием NADPH (реакция в на рис. 14-2) принадлежит к стандартному типу реакций биосинтеза, противоположному реакции окисления, приведенной на рис. 8-И, Как и эта последняя реакция АТР-зависимое восстановление, по-видимому, проходит через образование промежуточного ацилфосфата или «ациладенилата. Продукт восстановления, полуальдегид глутаминовой кислоты, самопроизвольно циклизуется и превращается в пролин путем дальнейшего восстановления (рис. 14-2).
Если аминогруппа блокируется ацетилированием (рис. 14-2, стадия 2) до восстановления глутамата в полуальдегид, то циклизация предотвращается. у-Альдегидная группа путем переаминирования может быть переведена в аминогруппу, и удаление блокирующей ацетильной группы приводит к образованию орнитина1). Последний в результате реакций, приведенных на рис. 14-4, превращается в аргинин. Эти реакции не только обеспечивают пути биосинтеза аргинина, протекающие во всех организмах, но обеспечивают также синтез мочевины, главного конечного азотистого продукта у млекопитающих и ряда других организмов. Интересная особенность замечена у нейроспоры; когда она растет на минимальной среде, в ее клетках накапливаются большие количества орнитина и аргинина, из которых свыше 98% заключены в плавающие в цитоплазме пузырьки [33b].