Фармакогнозія з основами біохімії рослин - Ковальов В. М. 2004
Загальна частина
Мінливість хімічного складу лікарських рослин
Рослина є біологічною системою, тому їй притаманна сукупність взаємодіючих біохімічних та молекулярно-біологічних структур. За ступенем організації розрізняють такі основні рівні біологічних систем рослини: клітина, тканина, орган, організм, популяція, біоценоз. За структурою біологічна система багаторівнева і складається з підсистем. Підсистеми в свою чергу також є біологічними системами. Наприклад, підсистема рослини — органи, органів — тканини, тканин — клітини, клітин — субклітинні структури. Біологічна система рослини — відкрита саморегулююча одиниця, яка безперервно обмінюється з зовнішнім середовищем енергією, речовинами та інформацією.
Хімічному складу рослин властива мінливість — здатність під впливом різних факторів набувати нових хімічних ознак або втрачати попередні. Розрізняють мінливість генотипну (спадкову), фенотипну (неспадкову), індивідуальну та групову.
До генотипної мінливості належить змінення хімічного складу рослини, зумовлене зміною генотипу. Доведено мінливість метаболізму навіть усередині одного виду, що визначається спадковою основою організму та умовами, за яких відбувається онтогенез. Такі споріднені підвиди отримали назву «хемотипів», або «хеморас». Часто мінливість хімічного складу спостерігається у рослинах, які містять ефірні олії, і стосується головних складових частин цих олій. Наочним прикладом є наявність «рас» азуленових або безазуленових у ромашки Chamomilla recutita і деревію звичайного Achillea millefolium.
Утворення і накопичення у лікарських рослинах біологічно активних речовин є динамічним процесом, який пов’язаний з фазами розвитку і факторами зовнішнього середовища. Кожна клітина в ході онтогенезу (індивідуального розвитку) спочатку росте, набуває максимальних розмірів, деякий час виконує свої специфічні функції і потім відмирає. Онтогенез супроводжується характерними змінами в обміні речовин. При цьому зміни в обміні білків, вуглеводів, ліпідів, а також вітамінів, ферментів, коферментів спричиняють зміни в обміні вторинних метаболітів (алкалоїдів, терпенів, фенольних сполук тощо). Динаміка утворення діючих речовин кожної рослини має свої закономірності, підпорядковується онтогенетичним закономірностям і залежить від віку рослини, фази вегетації. Це важливо знати для встановлення оптимальних термінів заготівлі сировини. Наприклад, в процесі розвитку маку Papaver somniferum алкалоїди з’являються відразу після проростання насіння, а морфін — тільки на другому місяці. Кількість алкалоїдів зростає у фазі цвітіння, потім — зменшується і зовсім зникає до заморозків.
До ознак онтогенетичного характеру слід віднести специфічність якісного складу фармакологічно активних речовин в систематичних підрозділах рослин (види, роди, родини, класи). Існують групи рослин, які накопичують переважно серцеві глікозиди, інші — похідні антрацену тощо. Утворення певних хімічних сполуку філогенетично (історично) близьких родинах і родах рослин можливе завдяки схожості процесів обміну речовин. Відомо, що вже на етапі темнової фази фотосинтезу виділяють три типи рослин: С3-фотосинтезуючі, С4- фотосинтезуючі рослини і види типу товстолистих Crassulacean. Рослини. що фіксують вуглекислоту у циклі Кальвіна (С3-тип), звичайно ростуть у районах з помірним кліматом; оптимальна температура для фіксації СO2 у них становить 15-20 °С. Рослини С4-типу поширені у тропічних областях. Рослини з метаболізмом кислот за типом товстолистих частіше зустрічаються у посушливих місцях, а також пустелях; їх іноді називають CAM-рослинами (від англ. Crassulacean acid metabolism), або МОКТ-рослинами (метаболізм органічних кислот за типом товстолистих). Різниця у місці зростання впливає як на біохімічні властивості рослин, так і на їх морфологічні особливості (кількість продихів на одиницю площі, будова і розташування клітин мезофілу, міжклітинників тощо).
Особливістю рослин є нерівномірний розподіл діючих речовин по органах і тканинах та переважна локалізація їх в певних морфологічних органах. Відомо, що в хінному дереві Cinchona succirubra хінін накопичується в корі: в рослинах родини селерові Aріасеае ефірні олії локалізуються в плодах тощо. Якість і кількість активних речовин може бути різною в різних органах однієї і тієї самої рослини. Наприклад, в підземних органах солодки Radices Glycyrrhizae відкладається переважно гліциризинова кислота, а в надземній частині — інші тритерпенові сапоніни.
Ще більший спектр хімічної мінливості спостерігається у лікарських рослин під впливом факторів навколишнього середовища (умов зростання). Обмін речовин в рослинах значною мірою залежить від складу грунту, наявності в ньому мінеральних речовин, вологості, мікрофлори, механічної структури, прогрівання тощо. Існують рослини, які добре розвиваються тільки на грунтах, багатих на вуглекислий кальцій (кальцефіли). Наприклад, гісоп крейдяний, чебрець крейдяний, дуб вапняковий ростуть в місцевостях, де переважають грунти лужної або нейтральної реакції. Кальцефобні рослини негативно реагують на наявність в грунті солей кальцію. До кальцефобів належать сфагнові мохи, люпин, чай китайський. верес звичайний, каштан їстівний, брусниця звичайна та ін.
Кількість опадів і вологість повітря також впливають на якісний і кількісний склад хімічних речовин в рослині. Так, для ксерофітів шкідлива зайва волога, для гігрофітів, навпаки, шкідливі посушливі умови зростання. Проміжне положення займають рослини-мезофіти, які найбільш пристосовані до коливань вологості. Мезофіти характеризуються швидшим обміном речовин, вищими темпами росту, більшими розмірами листків і всієї рослини, що зумовлює високу врожайність. До них належить більшість культурних зернових, кормових, лікарських, плодово-ягідних рослин. Мезофіти краще ростуть за середніх умов зволоження, теплового і повітряного режиму, мінерального живлення.
Від теплової і світлової енергії залежить тривалість вегетації, накопичення діючих речовин і біомаса сировини. Кожна рослина має свій максимум тепла, котрий дає змогу їй повно і закінчено завершити життєвий цикл. Питання теплового режиму лежать в основі лікарського рослинництва на зональних дослідних станціях. Наприклад, солянка Ріхтера (Salsola Richteri), що дико зростає в пустелі, містить лише сліди алкалоїдів, а при вирощуванні в культурі з додержанням усіх правил агротехніки їх вміст становить більш як 1,5 %.
Тепла погода сприяє підвищенню вмісту алкалоїдів в рослинах, холодна — гальмує їх синтез, а при заморозках алкалоїди в рослинах не накопичуються. Наприклад, на Кавказі надземну частину чемериці Лобелієвої Veratrum lobelianum, а в Середній Азії траву їжачника безлистого Herba Anabasidis після заморозків тварини поїдають без отруєння.
Вплив живлення, світла, тепла і вологи на обмін речовин в лікарських рослинах є фактично впливом географічного фактора, під яким розуміють комплекс екологічних умов, пов'язаних з такими особливостями географічних умов як широта і довгота місця, його експозиція, у тому числі висота над рівнем моря. Із зміненням географічного оточення змінюється весь комплекс взаємозв'язаних факторів — зміна тепла і холоду, інтенсивність сонячного світла, доступність УФ-променів тощо. В рослинах південних широт звичайно накопичується більше діючих речовин. Достатньо вказати на силу отруйних рослин у тропічних країнах.
На кількість діючих речовин деякий вплив має географічна довгота. У більшості випадків рослини східних, більш континентальних районів європейської частини материка, дають більший вихід ефірної олії. Відомо, що в олійних рослин кількість жирних кислот і йодне число олій зростають при віддаленні від узбережжя в глиб материка. Континентальний клімат впливає на кількість сапонінів в солодці — середньоазіатський корінь містить значно більше гліциризинової кислоти, ніж вирощений в Іспанії або Італії.
Висота над рівнем моря також суттєво змінює динаміку накопичення діючих речовин. Доведено, що для кожного виду є свої оптимальні висоти. Жовтозілля плосколисте Senecio platyphylloides найбільшу кількість алкалоїдів накопичує на висоті 1800-2000 м над рівнем моря, вище — вміст алкалоїдів зменшується. Таке ж явище спостерігається у беладонни Atropa belladonna, ефедри хвощової Ephedra equisetina.
При збиранні, сушінні та дослідженні хімічного складу лікарських рослин слід брати до уваги наявність біологічних ритмів — циклічних коливань інтенсивності і характеру біологічних процесів в рослині. Фаза біологічних ритмів зрушується при зміненні освітленості й температури. Наприклад, у лобелії одутлої Lobelia inflata кількість алкалоїдів змінюється навіть протягом доби: о 12 год ночі їх на 40 % більше, ніж опівдні. Надрізи коробочок маку Capita Papaveris у вечірні години дають більший вихід опію з вищим вмістом алкалоїдів.
Перелік факторів, що змінюють хімічний склад лікарських рослин, досить загальний і попередній. Далі їх вплив буде розглянуто докладніше при знайомстві з певними групами рослин.