БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984
ТОМ 1
ЧАСТЬ I. КОНФОРМАЦИЯ И ДИНАМИКА
ГЛАВА 9. БЕЛКИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ: КОЛЛАГЕН, ЭЛАСТИН И ПРОТЕОГЛИКАНЫ
9.16. Протеогликаны образуют основное вещество соединительной ткани
Соединительная ткань богата также протеогликанами, которые состоят из полисахаридных (около 95%) и белковых (около 5%) единиц. Эти полианионы, имеющие очень большие размеры, связывают воду и катионы, образуя основное вещество соединительной ткани. Протеогликаны определяют вязкоэластические свойства суставов и других анатомических структур, подвергающихся механической деформации. Полисахаридные цепи иротеогликанов, называемые гликозаминогликанами, построены из повторяющихся дисахаридных единиц, содержащих производное аминосахара- глюкозамина или галактозамина. По крайней мере один из сахаров в дисахариде имеет отрицательно заряженную карбоксильную или сульфатную группу. Важнейшие гликозаминогликаны-это гиалуронат, хондроитинсульфат, кератансульфат, гепарансульфат и гепарин (рис. 9.26). Гепарансульфат подобен гепарину, за исключением того, что в нем меньше N- и О-сульфатных групп, и больше N-ацетильных групп.
Рис. 9.26. Структурные формулы повторяющихся дисахаридных единиц в ряде основных гликозаминогликанов. Отрицательно заряженные группы показан красным
В протеогликанах хряща (рис. 9.27) кератансульфат и хондроитинсульфат присоединены ковалентными связями к полипептидной цепи, называемой в данном случае сердцевинным белком (или соге-белком). Примерно 140 образованных таким путем субъединиц в свою очередь присоединены с интервалом 300 А нековалентными связями к длинной нити гиалуроновой кислоты. В формировании этого комплекса участвует небольшой связывающий белок. Масса полного комплекса составляет примерно 105 кДа и длину в несколько микрон. Протеогликаны других тканей могут иметь иную структуру. Это наводит на мысль, что рассматриваемый класс очень больших по размерам биомолекул выполняет несколько, пока еще неизвестных функций.
Рис. 9.27. А-электронная микрофотография протеогликанового агрегата из хряща эпифиза эмбриона коровы. Мономеры протеогликанов располагаются с регулярными интервалами по двум сторонам удлиненной центральной нити гиалуроната