БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 2

ЧАСТЬ II ГЕНЕРИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ

ГЛАВА 12. ГЛИКОЛИЗ

Заключение

Гликолиз-это совокупность реакций превращения глюкозы в пируват. У аэробных организмов гликолиз служит как бы прелюдией к циклу трикарбоновых кислот и цепи переноса электронов, в ходе которых запасается большая часть свободной энергии, содержащейся в глюкозе. Десять реакций гликолиза протекают в цитозоле. На первой стадии глюкоза превращается во фруктозо-1,6-бисфосфат путем фосфорилирования, изомеризации и второй реакции фосфорилирования. В этих реакциях, играющих роль подготовительного этапа для генерирования АТР, на каждую молекулу глюкозы расходуются две молекулы АТР. На второй стадии фруктозо-1,6- бисфосфат расщепляется альдолазой на дигидроксиацетонфосфат и глицеральдегид-3-фосфат, которые легко подвергаются взаимопревращению. Г лицеральдегид-3-

фосфат затем окисляется и фосфорилируется с образованием 1,3-БФГ-ацилфос- фата, обладающего высоким потенциалом переноса фосфатной группы. Образование 3-фосфоглицерата связано с генерированием одной молекулы АТР. На последней стадии гликолиза путем перемещения фосфорильной группы и дегидратации образуется фосфоенолпируват, второй промежуточный продукт с высоким потенциалом переноса фосфатной группы. Превращение фосфоенолпирувата в пируват сопровождается генерированием еще одной молекулы АТР. Таким образом, при образовании двух молекул пирувата из одной молекулы глюкозы накапливаются две молекулы АТР.

Акцептором электронов при окислении глицеральдегид-3-фосфата служит NAD⁺. Следовательно, чтобы гликолиз мог продолжаться, NAD⁺ по мере потребления должен регенерироваться. У аэробных организмов NADH, образующийся в ходе гликолиза, передает свои электроны на O₂ по цепи переноса электронов, что приводит в результате к регенерированию NAD⁺. В анаэробных условиях регенерирование NAD⁺ происходит при восстановлении пирувата в лактат. У некоторых микроорганизмов в норме имеет место регенерирование NAD⁺ в ходе синтеза лактата или этанола из пирувата. Эти два процесса называются брожением.

Гликолитический путь играет двоякую роль: он приводит к генерированию АТР в результате распада глюкозы, и он же поставляет строительные блоки для синтеза клеточных компонентов. Регуляция скорости превращения глюкозы в пируват направлена на удовлетворение этих двух основных потребностей клетки. Реакции гликолитического пути в физиологических условиях легко обратимы, кроме реакций, катализируемых гексокиназой, фосфофруктокиназой и нируваткиназой. Фосфофруктокиназа, наиболее важный регуляторный элемент в процессе гликолиза, ингибируется высокими концентрациями АТР и цитрата и активируется АМР. Поэтому фосфофруктокиназа активна при возникновении потребности в энергии или в строительных блоках. Гексокиназа ингибируется глюкозо-6-фосфатом, который накапливается, когда фосфофруктокиназа неактивна. Пируваткиназа, другой регуляторный фермент, аллостерически ингибируется АТР, и, следовательно, превращение фосфоенолпирувата в пируват блокируется при высоком энергетическом заряде клетки.