БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 2

ЧАСТЬ II ГЕНЕРИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ

ГЛАВА 14. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

Заключение

При окислительном фосфорилировании протонный градиент через внутреннюю митохондриальную мембрану обеспечивает сопряжение синтеза АТР с током электронов от NADHили FADH₂ к О₂. Ток электронов через три асимметрично ориентированных трансмембранных комплекса приводит к выбросу протонов из митохондриального матрикса и генерированию мембранного потенциала. Синтез АТР происходит при обратном токе протонов в матрикс через канал в АТР-синтезирующем комплексе, который известен как митохондриальная АТРаза. Окислительное фосфорилирование воплощает основную концепцию биоэнергетики: передачу свободной энергии при помощи протонных градиентов.

Переносчиками электронов в дыхательном ансамбле внутренней митохондриальной мембраны служат флавины, железосерные комплексы, хиноны и группы гема цитохромов. Электроны от NADH переносятся на FMN-простетическую группу NADH-Q -редуктазы, первого из трех комплексов. Эта редуктаза содержит также Fe-S-центры. Электроны появляются в QH₂, восстановленной форме убихинона (Q). QH₂, очень мобильный переносчик, транспортирует свои электроны к QН₂-цитохром-с—редуктазе, комплексу, содержащему цитохромы b и с, и Fe-S- центр. Этот второй комплекс восстанавливает цитохром с, водорастворимый периферический мембранный белок. Цитохром е, подобно Q, является мобильным переносчиком электронов, которые затем транспортируются к цитохром-с—оксидазе, представляющей собою третий комплекс, содержащий цитохромы а и а₃.Ион меди в этой оксидазе переносит электроны к конечному акцептору O₂ с образованием H₂O.

При токе двух электронов через каждый из указанных трех комплексов происходит генерирование прогонного градиента, достаточного для синтеза одной молекулы АТР. Таким образом, на один окисленный NADH образуются три АТР, а на один окисленный FADH₂- только два АТР, потому что его электроны включаются в цепь на сталии QH₂, после первого этапа выброса протонов. Точно так же только два АТР генерируются при окислении NADH, образовавшегося в цитозоле, поскольку один АТР теряется в ходе переноса электронов в митохондрии глицерол- фосфатным челночным механизмом. Поступление ADP в митохондрии сопряжено с выходом АТР в процессе так называемой облегченной обменной диффузии. При полном окислении молекулы глюкозы до СО₂ и Н_2О образуются 36 молекул АТР. Перенос электронов в норме тесно сопряжен с фосфорилированием. Окисление NADH и FADH₂происходит только при условии одновременного фосфорилирования ADP в АТР. Это сопряжение, называемое дыхательным контролем, может быть нарушено разобщителями, такими, как ДНФ, который нарушает протонный градиент, перенося протоны через внутреннюю митохондриальную мембрану.