БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984
ТОМ 2
ЧАСТЬ II ГЕНЕРИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ
ГЛАВА 19. ФОТОСИНТЕЗ
Заключение
Первым этапом фотосинтеза является поглощение света молекулами хлорофилла, организованными в фотосинтезирующие единицы в мембранах тилакоидов хлоропластов. Возбужденная энергия переносится от одной молекулы хлорофилла к другой, пока не улавливается реакционным центром. Критическим событием, происходящим в реакционном центре, является активированный светом перенос одного электрона на акцептор против градиента химического потенциала. Фотосинтез у зеленых растений требует взаимодействия двух световых реакций. Фотосистема I генерирует сильный восстановитель (связанный ферредоксин), приводящий к образованию NADPH. Фотосистема II генерирует сильный окислитель, который образует О2 из Н2О.
Поток электронов через электрон-транспортную цепь от фотосистемы II к фотосистеме I приводит к возникновению протонного градиента, который в свою очередь приводит к синтезу АТР. Таким образом, свет вызывает передвижение электронов от Н2О к NADPH с одновременным генерированием АТР. Кроме того, протонный градиент и соответственно АТР могут быть генерированы без образования NADPH в результате процесса, называемого циклическим фото фосфорилированием, вслед за поглощением света фотосистемой I. Фотофосфорилирование, подобно окислительному фосфорилированию, запускается протонодвижущей силой, и, следовательно, для его осуществления требуется замкнутое пространство (компартмент.)
АТР и NADPH, образующиеся при световых реакциях фоюсинтеза, используются для превращения СО2 в гексозы и другие органические соединения. Темновая фаза фотосинтеза, называемая циклом Кальвина, начинается с реакции между СО2 и рибулозо-1.5-бисфосфатом, приводящей к образованию двух молекул 3-фосфогли- церата. Стадии превращения 3-фосфоглицерата во фруктозо-3-фосфат и глюкозо-6- фосфат аналогичны таковым при глюконеогенезе с той лишь разницей, что глице- ральдегид-3-фосфат—дегидрогеназа хлоропластов специфична в отношении NАDРН, а не NАDН. В результате сложной последовательности реакций происходит регенерирование рибулозобисфосфата из фруктозо-6-фосфата, глицеральдегид-3- фосфата и дигидроксиацетонфосфата. Некоторые стадии генерирования рибулозо-1,5-бисфосфата подобны таковым пентозофосфатного пути. При превращении СO2 в гексозу, потребляются три АТР и два NADPH. Для генерирования двух NADPH четыре протона поглощаются фотосистемой I и еще четыре-фотосистемой II.
У тропических растений имеется дополнительный путь концентрирования СO2 в месте локализации цикла Кальвина. Этот С4-путь обеспечивает тропическим растениям преимущество при высокой интенсивности освещения и сводит к минимуму конкурирующую реакцию, оксигенирование рибулозо-1,5-бисфосфата.