Биохимия в таблицах схемах и графиках - С.Д. Жамсаранова 2009

Энергетический обмен
Митохондриальная цепь переноса электронов

I, III, IV - высокомолекулярные комплексы, расположенные во внутренней мембране митохондрий, комплекс II - сукцинатдегидрогеназа, в отличие от других FАD-зависимых дегидрогеназ локализована во внутренней мембране митохондрий, но на рисунке не представлена.

Места действия ингибиторов ЦПЭ показаны жирными стрелками: 1 - ротенон, барбитураты; 2 - антимицин; 3 - цианиды, СО, H₂S.

СОПРЯЖЕНИЕ ДЫХАНИЯ И СИНТЕЗА АТФ (ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ)

Основные переносчики электронов организованы в 3 комплекса во внутренней мембране митохондрии. Эти комплексы, используя энергию электронов, обеспечивают перенос Н⁺ из матрикса в межмембранное пространство. В результате возникает протонный электрохимический потенциал ∆μН⁺. При достижении определенного значения электрохимического потенциала происходит активация АТФ-синтазы, в ней открывается канал, через который протоны возвращаются в матрикс из межмембранного пространства, а энергия ∆μН⁺ используется для синтеза АТФ.

Каждый из 3 комплексов ЦПЭ обеспечивает необходимый протонный градиент для активации АТФ-синтазы и синтеза 1 молекулы АТФ. Количество молей АТФ, образованных при восстановлении 1 атома кислорода до Н₂О дыхательной цепи (т.е. при прохождении 2 электронов по ЦПЭ), выражается коэффициентом фосфорилирования (Р/О). Если водород поступает в ЦПЭ через кофермент NADH, то Р/О имеет максимальное значение, равное 3. Если водород поступает через кофермент Q, то Р/О=2.

СПЕЦИФИЧЕСКИЙ И ОБЩИЙ ПУТЬ КАТАБОЛИЗМА

Общий путь катаболизма - основной источник доноров водорода для цепи переноса электронов.

Начальные этапы катаболизма (специфические пути катаболизма) основных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) происходят при участии ферментов, специфичных для каждого класса веществ, и завершаются образованием 2 метаболитов - пировиноградной кислоты (ПВК) и уксусной кислоты в форме ацетил-КоА.

После образования ПВК дальнейший путь распада веществ до конечных продуктов СО₂, Н₂О происходит одинаково в общем пути катаболизма (ОПК).

Общий путь катаболизма включает.

1. Реакцию окислительного декарбоксилирования пирувата.

2. Цитратный цикл (цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот - ЦТК).

В общем пути катаболизма образуются первичные доноры водорода для ЦПЭ, которые окисляются NАD⁺-зависимыми или FAD-зависимой дегидрогеназами, передающими водород в ЦПЭ.

Реакции ОПК происходят в матриксе митохондрий, и восстановленные коферменты передают водород непосредственно на компоненты ЦПЭ, расположенные во внутренней мембране митохондрий.

Первая реакция ОПК - реакция окислительного декарбоксилирования пирувата. Эту реакцию катализирует сложно организованный пируватдегидрогеназный комплекс, который состоит из 3 разных ферментов и 5 коферментов.

ПИРУВАТДЕГИДРОГЕНАЗНЫЙ КОМПЛЕКС

Пируватдекарбоксилаза отщепляет CO₂, а оставшаяся оксиэтильная группа присоединяется к ТПФ.

окисления субстрата еще не произошло, а только идет подготовка к нему

На этом этапе происходит окисление субстрата - он теряет два атома водорода на этом этапе уже произошло окисление оксиэтильного остатка до остатка уксусной кислоты, одновременно с этим началось восстановление липоевой кислоты.

На этой стадии фермент переносит остаток уксусной кислоты на молекулу кофермента А (КоА). В КоА содержится остаток пантотеновой кислоты (витамин В₃). Активной частью КоА является остаток тиоэтаноламина и его -SH группа.

Энергия этого окисления аккумулируется в виде макроэргической связи активной формы уксусной кислоты (ацетил-КоА).

Заключительный этап катализируется ферментом ДИГИДРОЛИПОИЛДЕГИДРОГЕНАЗОЙ.

Кофермент этого этапа - особый ФАД с низким окислительновосстановительным потенциалом (обозначается как ФАД’). Переносит протоны и электроны с дигидролипоата на НАД - последний кофермент в описанном комплексе.

В итоге можем записать суммарное уравнение:

ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ

(ЦТК, лимоннокислый цикл, цикл Кребса)

ЦТК, как и реакции митохондриального окисления, протекает в митохондриях. Представляет собой серию реакций, замкнутых в цикл.

ИТОГОВОЕ УРАВНЕНИЕ ЦТК